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«Diplomarbeit eingereicht von Massimo BASSI erstellt und betreut am Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft Vorstand: o. Univ. Prof. Dr. Hartmut ...»

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Habitat-Modelle in der Wildökologie

Diplomarbeit

eingereicht von

Massimo BASSI

erstellt und betreut am

Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft

Vorstand: o. Univ. Prof. Dr. Hartmut Gossow

an der Universität für Bodenkultur, Wien

Wien, im August 2003

Danksagung

"Wenn ich weiter gesehen habe, dann deswegen, weil ich auf den Schultern von

Riesen stand." – Sir Isaac Newton

Mein Dank gilt zunächst Professor Hartmut

Gossow, der mir diese Diplomarbeit angeboten, und somit eine zweite Chance gegeben hat. Ich hatte in ihm eine freundliche, hilfreiche und vor allem motivierende Unterstüzung.

Der größte Dank gebührt natürlich meinen lieben Eltern, die mich während meines "ewigen Studiums" – nicht nur finanziell – tatkräftig unterstützt haben.

Bedanken möchte ich mich bei meiner Freundin Lu, die mich mühevoll – mit viel Geduld und Liebe – jeden Tag ein bißchen näher ans Ziel herangebracht hat.

Bleiben noch meine Geschwister und Freunde, die mir stets "zugesetzt" haben.

An dieser Stelle möchte ich auch Menschen danken, denen ich im alltäglichen Leben nie begegnet bin, die aber indirekt zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen haben: Linus Torvalds für Linux, Donald E. Knuth für TEX, Leslie Lamport für LTEX, Bram Moolenaar et al. für den ’vim’ sowie den zahl- und namenlosen A Mitstreitern der open source community für die vielen zusätzlich benutzten Programme.

Diesen Leuten ist es zu verdanken, daß ich meine Diplomarbeit ohne den Einsatz kommerzieller/proprietärer Software schreiben konnte.

Nicht zu vergessen sind natürlich all jene, auf deren Erkenntnisse ich mich stützen konnte.

i Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung und Fragestellung 1 2 Material und Methoden 3 3 Realität, Modell und Simulation 5

3.1 Realität bzw. reale Systeme...................... 5

3.2 Modell.................................. 6

3.3 Simulation................................ 9 4 Modellentwicklung 10

4.1 Definitionen, Zielsetzungen und Anwendung............ 10 4.1.1 Definitionen........................... 10 4.1.2 Zielsetzungen.......................... 10

–  –  –

1. Einleitung und Fragestellung Thema dieser Diplomarbeit sollen Habitat-Modelle in ihren verschiedensten Ausprägungen sein, wie sie in der Wildökologie Verwendung finden.

Zunächst sollen allgemeine Aspekte der Modellentwicklung behandelt werden.

Hierbei wird auf Definitionen, Zielsetzungen und Anwendungsgebiete von Habitatmodellen eingegangen. Der Modellbildungsprozeß an sich soll beleuchtet werden. Wie ist er zu gestalten? Welche Bedeutung ist den einzelnen Schritten beizumessen? Fragen ergeben sich durch explizite und implizite Annahmen bezüglich grundlegender Konzepte. Wie vertragen sich einem Modell zugrunde liegende Annahmen mit den Postulaten der Ökologie? Werden kausale oder statistische Zusammenhänge beschrieben? Auch im Zusammenhang mit den Variablen, die zur Entwicklung eines Modells verwendet werden, gilt es einige Überlegungen anzustellen: Welche Faktoren beeinflussen Qualität, Eignung bzw.

Verfügbarkeit eines Lebensraumes? Wie wird bestimmt, welche Variablen ins Modell einfließen sollen? Woher stammen die Daten? Wie sollen sie aufbereitet sein?

In einem eigenen Teil soll eine prinzipielle Darstellung der Ansätze erfolgen. Hier werden die verschiedenen Modelle besprochen und die ihnen zugrundeliegenden Annahmen diskutiert. Kann man Familien unterscheiden oder sind es lauter individuelle Ansätze ohne gemeinsamen theoretischen Hintergrund? Worin unterscheiden sie sich, was haben sie gemeinsam? Stehen diese in Einklang mit ökologischen Theorien? Geben Modelle tatsächlich kausale Zusammenhänge wieder oder sind es reine Hypothesen?

Ein Abschnitt soll der Besprechung konkreter Anwendungen der besprochenen Modelle gewidmet sein. Es wird versucht, anhand dieser Beispiele Schwächen und Stärken eines Ansatzes aufzuzeigen. Welche Einflüsse werden berücksichtigt? Welche nicht, oder welche sind entbehrlich? Fließen (Stör-)Faktoren wie Fütterung, Jagd, Freizeitaktivitäten, Landnutzung und Katastrophen (Waldbrand, Überflutung) ein? Sind Modelle auf andere Gebiete übertragbar? Mit welchen Einleitung und Fragestellung 2 Einschränkungen? Wo liegen die Schwerpunkte der Modelle (Naturschutz, Management, Wildschäden, Raubtiere)? Gibt es Unterschiede im Vergleich Europa als Kulturlandschaft und Nordamerika als – im Pacific North West weitgehend – Naturlandschaft?

Durch den Vergleich der verschiedenen Ansätze, besprochen anhand von Beispielen aus der Literatur, sollen folgende Aspekte erörtert werden: Gibt es das beste Modell? Oder sind alle gleichwertig? Welches Modell ist wofür besser geeignet?

Als Ausgangspunkt sollen die Habitat-Bewertungs- bzw. -Eignungsmodelle HEP (Habitat Evaluation Procedure) und HSI (Habitat Suitability Index) vom US Fish and Wildlife Service dienen (U.S. Fish and Wildlife Service, 1980a,b, 1981). Weitere Anhaltspunkte lieferten eine niederländische Arbeit (Kramer et al., 2001, Landscape forming processes and diversity of forested landscapes - description and application of the model FORSPACE), die Dissertation von Mike BOKALO (Bokalo, 2001, The Role of Forest Growth in Habitat Quality Dynamics) und jene von Ernst PARTL (Partl, 2001, Die Wechselwirkungen zwischen Wald als Habitat und Rehwild als Standortfaktor bei der Waldsanierung).





Speziell im Zusammenhang mit der letztgenannten Arbeit stellt sich die Frage:

Gibt es einen "Technologietransfer" nur in Richtung Nordamerika - Europa?

Oder fliessen Denkanstöße z.B. bezüglich Wildschädenprädisposition auch in die Gegenrichtung?

Material und Methoden 3

2. Material und Methoden Der Begriff "Habitat-Modelle" ist ein – wie sich bald herausstellen sollte – sehr vages Konzept. Auf der Suche nach Ansätzen wird man mit einer Unzahl – teils individueller – Verfahren konfrontiert, deren Einordnung schwer fällt.

Bei der Suche nach Literatur bediente ich mich ausgiebig des Internets, im speziellen der "Elektronischen Zeitschriftenbibliothek" der Universität Regensburg (EZB, http://rzblx1.uni-regensburg.de/ezeit/fl.phtml?bibid=UBWI). Diese war mir beim Auffinden der einschlägigen wissenschaftlichen Zeitschriften behilflich.

Zugang zu den in elektronischer Form verfügbaren Journals/Artikeln hatte ich über die Netze der Universität für Bodenkultur und der Hauptuniversität Wien.

Weiters kamen die Online-Kataloge (ALEPH) der Haupt- (BOKU, UNIWIE, TUWIEN) und Instituts-Bibliotheken (Inst. f. Wildbiologie u. Jagdwirtschaft, Inst. für Mathematik und Statistik, Inst. f. Zoologie, Inst. f. Botanik) zum Einsatz. Auch Suchmaschinen, in der Hauptsache Google (http://www.google.com/) wurden konsultiert.

Aufgrund der Tatsache, daß der Großteil der Literatur – wie zu erwarten war – in englischer Sprache vorliegt, wurden natürlich englische keywords benutzt.

Schlagwörter, nach denen ich – zunächst – suchte, waren: habitat, evaluation, suitability, model(l), model(l)ing, ecological, wildlife.. Später, als sich die Richtung abzeichnete, waren es: generalized linear model, generalized additive model, neural network, expert system, decision tree, u.a.m.

Die meisten Beiträge wurden jedoch über Zitate bzw. Literaturverzeichnisse in den bereits durchgesehenen Artikeln gefunden (Schneeballsystem). Vereinzelt sind mir Bücher auch unverhofft untergekommen.

Im Text wird den englischen Fachausdrücken und Abkürzungen der Vorzug gegeben, v.a. in solchen Fällen, wo mir keine entsprechenden deutschen Fachausdrücke bekannt sind, bzw. akute Verballhornungsgefahr gegeben wäre.

Öfters verwendete Begriffe bzw. Ausdrücke, auf die im Text nicht näher eingegangen wird, sind in einem eigenen Verzeichnis angeführt (siehe S. 90), eventuell mit Material und Methoden 4 kurzer Beschreibung und Literaturangabe. Die darin aufgenommenen Einträge sind im Text entsprechend gekennzeichnet (z.B. →ANN) und funktionieren in der pdf-Version als Link.

Im Literaturverzeichnis werden auch Einträge angeführt, die zwar hier im Text nicht zitiert werden, mir aber beim Erstellen der Arbeit hilfreich waren bzw. weitere Anhaltspunkte liefern können.

Realität, Modell und Simulation 5

3. Realität, Modell und Simulation

3.1 Realität bzw. reale Systeme Ein System ist die Gesamtheit miteinander verknüpfter und sich gegenseitig beeinflussender Elemente, die entsprechend einem bestimmten Zweck organisiert sind. Das System hat eine gänzlich andere Qualität als die Summe seiner Elemente (Meadows et al., 1993).

Klassen von Systemen Systeme können anhand unterschiedlicher Kriterien in Klassen eingeordnet werden, die sich nicht gegenseitig ausschließen.

So kann man z.B. offene von (idealtypisch) geschlossenen Systemen unterscheiden: während beim ersten Wechselwirkungen mit der Umwelt möglich sind (z.B.

Energiezufuhr Sonne - Erde ), ist das bei geschlossenen nicht der Fall (Aquarium).

In statischen Systemen gibt es keine Veränderung der Komponenten, während in dynamischen die Systemgrößen Änderungen unterworfen sind.

In diskreten Systemen ändern sich die Systemvariablen sprunghaft in endlichen Zeitabschnitten (z.B. Populationsgröße). In stetigen Systemen ändern sich die Parameter kontinuierlich in beliebig kleinen Zeitabschnitten (z.B. Körpergewicht).

Stabile Systeme sind unempfindlich gegenüber Störungen. Änderungen halten sich in Grenzen, da sie vom System gepuffert werden. Instabile Systeme dagegen sind empfindlich gegenüber Störungen: Geringe Änderungen bewirken Unvorhergesehenes, das System kippt.

–  –  –

3.2 Modell Was ist ein Modell? Ein Modell ist die formale Darstellung eines Teiles/Ausschnittes der realen Welt/Realität (Morrison et al., 1998). Nach Tipton (1980) ist ein Modell die (vereinfachte) Darstellung von (komplizierten) Systemen/Sachverhalten.

Man kann grundsätzlich physische bzw. gegenständliche Modelle (z.B. ModellFlugzeug im Windkanal) von abstrakten "Abbildungen" eines Systems (z.B. Konzept, (Fluß-)Diagramm, mathematisches Modell) unterscheiden. Abstraktion bedeutet Beschränkung/Reduktion auf "wesentliche" Komponenten bzw. Wechselwirkungen der modellierten Realität. Diese Vereinfachung soll das System überschaubarer und damit nachvollziehbar machen.

Auch im alltäglichen Leben selektieren wir die uns wichtig erscheinende Information aus dem schier unüberschaubaren Informationsschwall, der andauernd über uns hereinbricht. Nur ein geringer Teil der Daten ist (über-)lebensnotwendig und wird ausgewertet. Der Rest kann – situationsabhängig – getrost ignoriert werden. Wir leben also (unbewußt) nach einem Modell, das in unserem Kopf aus vergangenen Erfahrungen entsteht und sind geübt in der vereinfachten Darstellung komplexer Zusammenhänge. Tatsächlich hätte es auch gar keinen Sinn, ein Modell in der selben Komplexität wie die Realität zu konstruieren, denn es würde den Vorteil der Übersichtlichkeit verlieren.

Realität und deren Modell sind über 2 Vorgänge miteinander verbunden: Abstraktion und Interpretation. Wie man durch Abstraktion von der Realität zum Modell gelangt, so führt der Weg zurück, also vom Modell zur Realität, über die Interpretation. Dabei werden Modell-Komponenten (Parameter, Variablen) und ModellVerhalten als Komponenten, Eigenschaften und Verhalten des realen Systems ausgelegt und bewertet (Sharow, 1996).

Zweck eines Modells Im wesentlichen erfüllen Modelle folgende Funktionen:

- Beschreiben: Die Abläufe innerhalb eines realen Systems werden formal dargestellt. Dabei werden eventuelle Wissenslücken identifiziert.

- Erklären: Das Modell soll helfen, Einsicht in die Funktionsweise realer Systeme zu gewinnen.

- Vorhersage/Steuern: Das Modell ist Grundlage für Entscheidungen und Evaluation alternativer Managementstrategien.

Realität, Modell und Simulation 7 Typen und Eigenschaften von Modellen Ähnlich wie Systeme können auch Modelle klassifiziert werden.

Bei qualitativen Modellen werden Elemente und ihre Beziehungen nur beschrieben. Bei quantitativen hingegen werden Komponenten und Wechselbeziehungen beziffert.

Einfache Modelle beruhen auf simplen Beschreibungen (exponentielles Wachstum einer Population Nt = N0 ∗ ert ). Ist das Modell zu einfach, kann es u.U. das reale Verhalten des Systems nicht mehr angemessen beschreiben. Beispiel für ein komplexes Modell ist das vom Club of Rome in Auftrag gegebene World3Modell, (Meadows et al., 1993). Je komplexer, desto geringer ist die Einsicht in die Interaktion der Elemente.

Mechanistische (auch als theoretical, functional, biological, heuristic bezeichnete) Modelle bilden die tatsächliche Funktionsweise des realen Systems nach. Z.B.

müßte ein mechanistisches Modell für den Temperaturgang im Laufe eines Jahres Faktoren wie Neigung der Erdachse, Breitengrad, Höhe, Exposition u.ä.m.

berücksichtigen. Empirische Modelle beruhen auf einfachen, an experimentelle Daten angepassten Gleichungen. Sie beschreiben beispielsweise die Temperamonth+c) tur als Funktion des Kalendermonats (T[C◦ ] = a + b ∗ cos (2 ∗ π ∗ )).

Analytische Modelle haben, wie der Namen schon sagt, analytische Lösungen, numerische entsprechend nur numerische.

Statische (stationäre) Modelle entsprechen Momentaufnahmen (z.B. Verbreitung einer Tierart), dynamische hingegen beschreiben Veränderungen über Zeiträume (z.B. den Prozeß der Migration).

In diskreten Modellen ändern sich Systemvariablen (z.B. Populationsgröße) sprunghaft in endlichen Zeitabschnitten. In stetigen (continuous) Modellen ändern sich die Komponenten (z.B. Körpergewicht eines Individuums) kontinuierlich in beliebig kleinen Zeitabständen.

In deterministischen Modellen ist der Output bzw. das Verhalten allein durch die Ausgangslage (Input) bestimmt. Unter identischen Bedingungen sind identische Folgezustände reproduzierbar. Stochastische Modelle versuchen die Variabilität eines Systems durch Funktionen und Verteilungen zu berücksichtigen. Bei identischen Bedingungen sind Folgezustände nur durch Wahrscheinlichkeitsaussagen beschreibbar.

Im konzeptionellen Modell ist zwar die Struktur definiert, aber die Elemente und deren Beziehungen sind nicht quantifiziert.



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