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«Diplomarbeit eingereicht von Massimo BASSI erstellt und betreut am Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft Vorstand: o. Univ. Prof. Dr. Hartmut ...»

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Modellanwendungen 77 Für jede Jahreszeit wurde eine RSF (w(x) = exp(β1 x1 +... + βp xp ), also eine logistische Regression) angepaßt. Da man an der kumulativen Wirkung aller Variablen auf die Habitatwahl interessiert war, wurden sämtliche ins Modell aufgenommen. (Damit nimmt man allerdings eine reduzierte Erklärungsfähigkeit des Modells in Kauf.) Die erhaltenen RSF-Werte wurden normiert (auf den höchsten Wert skaliert) und damit eine Karte erstellt. Aus dieser Karte ("realized" map) kann man praktisch die relative Wahrscheinlichkeit für das Vorkommen eines (weiblichen) Bären ablesen. Es wurde auch eine Karte ("potential" map) generiert, bei der die Werte der Variablen für anthropogene Einflüsse (Siedlungen, Straßen,...) auf Null gesetzt worden waren. Die Differenz aus den beiden RSFWerten wurde als Reduktion des potentiellen Habitats durch menschlichen Störungseinfluß interpretiert.

Aus den entstandenen Modellen läßt sich folgendes ableiten: Im Frühling halten sich Bären in tieferen Lagen auf, wo der Schnee früher schmilzt und die Vegetation freigibt. Die Tieflagen fallen auch mit den meisten anthropogenen Einflüssen zusammen, sodaß sich hier die stärkste Einschränkung des potentiellen Habitats ergibt. Im Sommer wechseln die Weibchen auch in mittelhohe Lagen, nutzen aber weiterhin die Tallagen und sind damit ebenso starken menschlichen Störungen ausgesetzt. Im Herbst ziehen sich die Bären in mittlere und Hoch-Lagen zurück und meiden dadurch starke anthropogene Einflüsse.

Da die telemetrischen Ortungen untertags erfolgten, kann allerdings nicht ausgeschlossen werden, daß die Tiere nachts (störungsarme Situation) doch auch tiefere Lagen nutzen. So konnte z.B. Fischer (2003) für Rothirsche nachweisen, daß sich die Gesamtaktivität, über den Jahresverlauf betrachtet, im Sommer stark zugunsten der Nachtaktivität verschiebt.

Bei Tieren, die sich bei der Wahl ihres Habitats nach den jahreszeitlichen Bedingungen richten, macht es also durchaus Sinn, für jede Jahreszeit ein eigenes Modell zu entwickeln.

6.12 Logistische Regression Mladenoff et al. (1995) haben im Norden der USA (Northern Great Lakes) eine Habitatmodell für den Timberwolf angepaßt. Neben den sonst üblichen, zur Habitatbeschreibung herangezogenen Variablen, wurden hierbei auch Angaben zur Bevölkerungsdichte, Beutetierdichte, Straßendichte und Besitzverhältnisse beModellanwendungen 78 rücksichtigt bzw. verglichen. Ferner wurden Kennzahlen zur Beschreibung der Landschaftsstruktur herangezogen: patch-Größe, Randlinien, fractal dimension (Maß für die Unregelmäßigkeit/Rauheit einer Fläche), landscape diversity, landscape dominance und contagion (Maß für den Verklumpungsgrad).

Vor der Anpassung der logistischen Regression wurden die Variablen der Wolfsgebiete mit jenen der Nicht-Wolfsgebiete verglichen (t-Test). Dabei zeigte sich, daß in von Wölfen besiedelten Gegenden der Anteil an Mischwäldern und bewaldeten Feuchtgebieten höher war, geringer war der Anteil an landwirtschaftlich genutzten Flächen, Laubwäldern und größeren Seen. Straßen- und Bevölkerungsdichte waren im Wolfsgebiet niedriger, die Dichte der Beutetiere wies hingegen keinen signifikanten Unterschied auf. Das Wolfsgebiet unterschied sich vom Nicht-Wolfsgebiet auch bezüglich der Landschaftsparameter: Die patches wiesen einfachere Formen auf (geringere fractal dimension), waren weniger verklumpt (geringere contagion) und vielfältiger (höhere landscape diversity und niedrigere landscape dominance).

Von den ursprünglich 12 Variablen fanden, nach einer schrittweisen Variablenselektion, allerdings nur zwei Eingang ins Regressionsmodell.

Das Anpassen eines Modells für den Wolf wird durch sein komplexes Sozialverhalten und die weiträumigen Interaktionen zwischen den Populationen nicht gerade begünstigt. Zudem ist der Wolf als "Großräuber", an der Spitze der Nahrungspyramide angesiedelt, nicht an spezifische Vegetationstypen oder Ökosysteme gebunden. Diese Tatsache spiegelt sich im Modell, das nur Straßendichte und fractal dimension berücksichtigt, wider.

Modellvergleiche 79

7. Modellvergleiche Nur wenige Autoren wagen den Vergleich verschiedener Ansätze, meistens eher um die Leistungsfähigkeit des persönlich bevorzugten Ansatzes hervorzuheben als diesen in Frage zu stellen.

Einige der hier angeführten Vergleiche beruhen auf effektiv durchgeführten Studien, d.h. die diversen Ansätze werden anhand konkreter Datensätze verglichen, andere sind eher theoretische Ausseinandersetzungen.

7.1 ENFA, GLM bzw. logistische Regression Der Vergleich (statistischer) Modellierungs-Techniken ist eigentlich nur dann möglich, wenn die "Realität" bekannt ist und erfaßt werden kann (where ’truth’ is known) (Austin, 2002a). Das Generieren derartiger "wahrer" Daten setzt voraus, daß die Reaktion einer Art auf die diversen Umweltgradienten sowie die Prozesse, welche Multikollinearität zwischen diesen Prädiktoren bedingen, bekannt sind. In diesem Sinne ist auch Austin (2002b) zu verstehen, wenn er davon spricht, daß das Ignorieren ökologischer Zusammenhänge die Anwendung statistischer Modelle in der Ökologie einschränkt.

Hirzel et al. (2001b) erzeugen tatsächlich künstliche Daten aufgrund expliziter ökologischer Theorien: Sie schaffen eine virtuelle Spezies, die vollkommen durch ihre ökologische Nische definiert ist. Damit ist es möglich, eine bzw. die "wahre" Habitateignungskarte zu generieren. Diese bildet die Grundlage für den Vergleich von zwei Habitateignungs-Modellen, nämlich ENFA und GLM.





Es werden drei Szenarien – mit jeweils zwei Stichprobengrößen – simuliert:

spreading (Population besiedelt unbesetzten, geeigneten Lebensraum), equilibrium (Populationsdichte ist so hoch, daß sämtliches geeignetes Habitat besetzt ist) und over-abundance (Populationsdichte derart hoch, daß auch ungeeignetes Habitat besiedelt wird).

Im spreading-Szenario war ENFA effizienter als GLM (höheres →Bestimmtheitsmaß R2 ). Beim equilibrium-Szenario war kein signifikanter Unterschied erkennbar. Beim over-abundance-Szenario mit kleiner Stichprobe lieferte GLM wesentlich bessere Ergebnisse, bei größerer Stichprobe verschwanModellvergleiche 80 den die Unterschiede.

ENFA erwies sich als sehr robust, was Quantität (Stichprobengröße) und Qualität (Zuverlässigkeit der presence/absence Daten) der Eingangsvariablen anbelangt.

Die Autoren kommen zu Schluß, daß ENFA speziell dann geeignet ist, wenn die Qualität der Daten dürftig bzw. unbekannt ist. GLM liefert geringfügig bessere Ergebnisse, wenn die verfügbaren presence/absence Daten ausreichend zuverlässig sind.

Hirzel et al. (2002) vergleichen ENFA und logistische Regression. ENFA hat den bereits angesprochenen Vorteil, nicht auf absence-Daten angewiesen zu sein.

Allerdings impliziert dies, daß die presence-Daten unverfälschte Stichproben der aktuellen Verteilung darstellen. Und das, so vermuten die Autoren, ist nicht immer der Fall.

Für stabile Populationen gut untersuchter Arten ist den klassischeren Ansätzen – wie eben der logistischen Regression – der Vorzug zu geben, da diese in der Lage sind, aus absence- bzw. Häufigkeitsdaten relevante Information zu extrahieren. Es bedarf aber einer Abwägung der Vorteile, die durch die Einbeziehung von absence-Daten erwachsen, einerseits und des dadurch entstehenden Mehraufwandes, bzw. der geringen Qualität, andererseits.

Weiters geben die Autoren zu bedenken, daß die Verfahren zur Variablenselektion (siehe 4.4.5) sehr sensibel sind, was den gewählten Algorithmus und die Reihenfolge der Eingabe angeht. Im Gegensatz dazu werden bei der FA keine Variablen verworfen, sondern unterschiedlich gewichtet.

7.2 MR und ANN Lek et al. (1996) vergleichen die Vorhersage-Fähigkeit von multipler Regression (MR) und neuronalen Netzwerken (ANN) für die Schätzung der Dichte von Forellen-Laichplätzen.

Wegen der unterschiedlichen Größenordnung der Eingangsvariablen wurden diese standardisiert (→Standardisieren). Beide Methoden wurden sowohl mit transformierten (Potenzierungs-Funktionen) als auch untransformierten Werten durchgerechnet. Die Notwendigkeit der →Transformation ergibt sich aus der nichtlinearen Beziehung zwischen den Variablen. Damit können zwar ANNs aber nicht MR umgehen. Als Indikatoren für die Leistungsfähigkeit der Modelle werModellvergleiche 81 den →Korrelationskoeffizient (r) und →Bestimmtheitsmaß (R2 ) zw. beobachteten und geschätzten Werten, der Anstieg (slope b) der Regression(-sgeraden) sowie Verteilung und Korrelation der →Residuen herangezogen.

In die MR fanden (nach einem schrittweisen Ausleseverfahren) nur 4 erklärende Variablen Eingang, da sich nur deren Regressions-Koeffizienten signifikant von 0 unterschieden. Bei den ANNs flossen hingegen alle zur Verfügung stehenden Variablen ein. Die Variante ANN mit untransformierten Variablen lieferte die besten Ergebnisse.

Höheres R2, bessere Vorhersage von kleinen Werten, Normalverteilung der Residuen und deren Unabhängigkeit von der (Größe der) vorherzusagenden Variable lassen die Autoren zum Schluß kommen, daß ANNs "performanter" sind.

7.3 DA, ANN und logistische Regression Manel et al. (1999) untersuchen das Vorkommen eines Flußvogels anhand eines großen Datensatzes (Indisches und Nepalesisches Himalaya-Gebiet) und vergleichen dabei multiple discriminant analysis (→DA), neuronale Netzwerke (ANN) und →logistische Regression.

ANN brauchen zwar mehr Rechenzeit, können aber mit nicht-linearen Zusammenhängen umgehen. Allerdings ist es ohne zusätzlichen Aufwand nicht möglich, kausale Zusammenhänge zu identifizieren. Logistische Regression und Diskriminanz-Analyse beanspruchen weniger Rechenzeit und lassen Rückschlüsse auf kausale Zusammenhänge zu. Dadurch ist es möglich, überprüfbare Hypothesen zu entwickeln.

Die Autoren kommen zum Schluß, daß ANNs "konventionelle" Ansätze nicht "outperformen", sofern diese richtig angewandt werden.

7.4 ANUCLIM, DOMAIN, GAM, GLM und GARP Elith (2000) vergleicht 5 Ansätze, nämlich →ANUCLIM (Synonym für →BIOCLIM), →DOMAIN, →GAM, →GLM und →GARP. Während GLMs und GAMs sowohl auf →presence bzw. Abundanz-Daten als auch auf absence-Daten für Art angewiesen sind, können die anderen Ansätze auch nur mit dem presence-Datensatz umgehen. GLMs und GAMs sind, unter den verglichenen Ansätzen, die einzigen mit integrierten anerkannten Prozeduren zur Selektion Modellvergleiche 82 der eingehenden Variablen; die anderen Ansätze greifen auf Experten-Urteile, →PCA und univariate Regression zurück. GLMs und GAMs integrieren Methoden zur Berücksichtigung von Wechselwirkungen zwischen den Variablen und liefern statistische Schätzungen zu Fehler und Abweichung. ANUCLIM und DOMAIN basieren auf einfachen Konzepten, doch mangelt es an umfassender Dokumentation. Die komplexen statistischen Konzepte bei GLMs und GAMs werden durch umfangreiche Dokumentation und Literatur ausgeglichen. GARP hat zwar eine benutzerfreundliche Schnittstelle, ist aber schwer zu interpretieren, und es gibt wenige veröffentlichte Anwendungen.

Die Modelle wurden auf 7 Spezies angewandt. Es ergaben sich keine wesentlichen Unterschiede im Modellierungs-Erfolg zwischen den verschiedenen Modellen. Nur ANUCLIM war etwas schwächer, wohl einfach aufgrund der Tatsache, daß weniger Variablen einfliessen. Die Autorin macht u.a. die Qualität der Daten dafür verantwortlich und schließt daraus, daß es sich unter Umständen auszahlt, mehr Aufwand in bessere Daten zu investieren, als in hochentwickelte Modelle.

Sie erklärt sich die bei Forschern vorherrschende Präferenz für GLM und GAM damit, daß diese leichter zu interpretieren und somit auf ökologische Zusammenhänge umgelegt werden können.

7.5 DFA, CART, logistische Regression und Mahalanobis Distanz →logistische →DFA, Dettmers et al. (2002) vergleichen Regression, →Mahalanobis distance, →CART und →PCA. Modelliert wurde das jeweilige Habitat (definiert durch 26 Variablen, jeweils 4 Modelle) von 6 Vogelarten.

Um die Treffsicherheit der verschiedenen Ansätze zu vergleichen, wurden die für Tennessee angepaßten Modelle auf zwei unabhängige Datensätze (Georgia und Virginia) angewandt.

Das DFA-Modell konnte, auf den Trainingsdatensatz angewandt, mehr als 90% der Beobachtungen richtig einordnen. Auf die beiden unabhängigen Datensätze bezogen konnte es nur mehr weniger als 70%, für die meisten Arten weniger als 50% der Beobachtungen richtig vorhersagen. CART lieferte für die Datensätze Georgia und Virginia bei zwei Vogelarten über 90% bzw. 85% korrekte Vorhersagen, für die anderen Arten lag die Treffsicherheit unter 65%. Logistische Modellvergleiche 83 Regression und Mahalanobis Distanz lieferten für alle Vogelarten weniger als 66% korrekte Klassifizierungen.

Die Autoren geben eine Treffsicherheit von 75-80% als sowohl für Forscher als auch Modellanwender (z.B. Manager) akzeptabel an. Sie berufen sich dabei u.a.

auf Morrison et al. (1998, allerdings ältere Ausgabe), demnach erklären selbst die besten Modelle weniger als 50% der Schwankungen des Vorkommens einer Art.

Die schlechte Performance der Modelle, was die Datensätze Georgia und Virginia anbelangt, war zu erwarten, da sich die geographischen Gegebenheiten – und damit die Reaktion einer Art auf die Habitatbedingungen – doch unterscheiden.

Mit einer Stratifizierung der Datensätze und einem Modell für die gesamte Region hätte man dem Rechnung tragen können.

Zwei Schlußfolgerungen der Autoren seien noch angeführt:

CART ist der beste Ansatz zum Modellieren von Arten mit annähernd binomialer Verbreitung bezüglich eines Habitatfaktors (z.B. wenn ihr Vorkommen an eine Mindest-Seehöhe gebunden ist).

Das Anpassen von Modellen für Generalisten gestaltet sich schwierig, da diese sich bei der Wahl ihres Lebensraumes naturgemäß nicht festlegen und so keine Anhaltspunkte liefern.

7.6 Hierarchical Set of Models und GAM Huisman et al. (1993) führen zwar keinen direkten Vergleich durch, würden aber einfachen parametrischen und "statistisch zulässigen" Modellen den Vorzug gegenüber den aufwendigeren GAMs geben. Und zwar aus Gründen der "Sparsamkeit", ganz nach dem Prinzip: "Halte es möglichst einfach".

Schlußbetrachtung 84

8. Schlußbetrachtung Das beste Modell Gleich vorweg: "Just as there is no perfect automobile, there is no single "best" modeling approach." (Van Horne, 2002).



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