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«Diplomarbeit eingereicht von Massimo BASSI erstellt und betreut am Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft Vorstand: o. Univ. Prof. Dr. Hartmut ...»

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Alle Autoren die sich ernsthaft mit dieser Frage beschäftigt haben, kommen mehr oder weniger zum selben Schluß: Die verschiedenen Ansätze stehen nicht in Konkurrenz zueinander, vielmehr ergänzen sie sich. Speziell in Fällen, wo es um hohe Einsätze geht (z.B. Risiko, daß eine Population ausstirbt), ist es ratsam mehrere Modelle parallel zu entwickeln, sie anzuwenden und zu testen. Oder, um es mit Morrison et al. (1998) zu sagen: "Models are like politicians: support them, use them, but don’t unquestioningly trust them. Compare them. Find out if several models of the same environment or species tell you the same story, and if they don’t, find out why; are you learning more about the structure of the models – their state variables and relations – then the real- world biological entity of interest?... The lesson here is: Know thy models and thy species."

Van Horne (2002) weist mit Nachdruck darauf hin, daß es zielführender ist, Modellwahl und Zielsetzungen aufeinander abzustimmen, anstatt gedankenlos den "letzten Stand der Technik" in der Habitatanalyse zu übernehmen.

Ausblick Habitatmodelle operieren in unterschiedlichen Maßstäben und mit unterschiedlicher Auflösung. Es kann durchaus sinnvoll sein, die verschiedenen Ansätze zu verbinden, beispielsweise um im Biotopmanagement mehrere Arten bzw. unterschiedliche Regionen berücksichtigen zu können. Einen möglichen Ansatz besprechen Gross und DeAngelis (2002) am Beispiel ATLSS (Across Trophic Level System Simulation).

Das Versagen aktueller Ansätze, was das Aufdecken und Modellieren biotischer Interaktionen – im speziellen von (interspezifischer) Konkurrenz – anbelangt, stellt eine der größten Beschränkungen und gleichzeitig eine Herausforderung für die nächste Zukunft dar.

Ein Ansatz, derartige Interaktionen in statische Verbreitungs-Modelle zu integrieren, könnten (Gleichungs-)Systeme simultaner Regressionen oder GLMs bzw.

GAMs (System of Simultaneous Regressions SSR) sein, wie sie in der Ökonometrie bereits Verwendung finden (Guisan und Zimmermann, 2000). Hierbei fließt das Vorkommen bzw. die Abundanz einer Art als zusätzlicher Prädiktor in Schlußbetrachtung 85 die Gleichungen aller anderen modellierten Arten ein.

–  –  –

Dabei stellt der zusätzliche Term Y(−i) γi das Matrizenprodukt aller anderen (ausschließlich der i-ten) Zielgrößen Y – also die Response z.B. anderer Tierarten – dar.

In einem iterativen Prozeß wird das Gleichungssystem so lange durchlaufen, bis sich ein Gleichgewicht einstellt.

Ein anderer vielversprechender Ansatz ist die Verwendung von →CART-Techniken in Ergänzung zu GLMs oder GAMs (Austin, 2002b; Guisan et al., 2002).

Softwarepakete Auffälligerweise gehen die Autoren der im Rahmen dieser Arbeit zitierten Literatur kaum auf die Softwarepakete ein, mit denen die besprochenen Modelle realisiert wurden. Die explizit erwähnten und gängigen Statistikpakete sind S-PLUS, SPSS und SAS.

Im Zusammenhang mit der Erstellung von Habitat-Modellen sind natürlich solche Anwendungen interessant, die man um eigene Module erweitern kann und die über eine Schnittstelle zu einem geographischen Informations-System verfügen.

So lassen sich mit dem open source Software-Paket R 1 (Yee und M., 2002), z.B., einige der hier vorgestellten Ansätze (GLM, GAM,... ) ohne größeren Aufwand realisieren. Ein GLM z.B. wird, nach erfolgter Eingabe der Daten, einfach mit dem

Aufruf:

fm - glm(formula=y x, family=binomial(link=logit), data=df)

berechnet. Anschließend kann man sich mit summary(fm) einen Bericht über Koeffizienten, Residuen, unerklärte Varianz, AIC u.a.m. ausgeben lassen.

R läuft auf allen gängigen Plattformen (UNIX, Macintosh, Windows) und verfügt auch über eine Schnittstelle zu GRASS, einem – ebenfalls freien – rasterbasierten GIS2.

Das ursprünglich in S-PLUS implementierte GRASP, nutzt eben diese Tatsache http://www.r-project.org/ http://www.geog.uni_hannover.de/grass/ Schlußbetrachtung 86 und steht mittlerweile ebenfalls in einer R-Version zum Download3 zur Verfügung.

Denkbar sind natürlich eigenständige Implementierungen in geeigneten Programmiersprachen, wie z.B. FORTRAN. Biomapper (Hirzel et al., 2001a), die Software zu ENFA, ist in Borland Delphi 4 realisiert.

Caveat Grimm et al. (1999) warnen davor, ökologischen Modellen bzw. ihren Aussagen blindes Vertrauen zu schenken. Ein Mindestmaß an Verständnis dafür, wie diese Ergebnisse zustandekommen ist erforderlich. Auch sollten die dem Modell zugrundeliegenden Annahmen bekannt sein.

Von Forschern und Paradigmen Austin (1999) betont wie wichtig es ist, die grundlegenden Annahmen eines Paradigmas ständig in Frage zu stellen, um Inkonsistenzen zwischen angewandten Methoden und Hypothesen zu vermeiden.

Fälle in denen derartige Überlegungen sträflich unterlassen werden, stehen an der Tagesordnung. Der Autor scheut nicht davor zurück, konkrete Beispiele zu nennen. Aber er deckt nicht nur auf. Er ruft zu verstärkter Kommunikation auf, wenn auch mit seltsamen Worten: "The clash between paradigms is not often marked by controversy but more by a conspiracy of silence, ‘don’t knock my paradigm and I won’t knock yours’.... We know our current paradigms are inadequate, therefore we should help by trying to subvert each others’ current paradigm."





Feedback Europa - Nordamerika Auf die Frage ob, es denn ein Feedback von Europa in die USA bezüglich der Wildschadensprädispositionsmodelle gäbe, ist die Antwort prinzipiell nein.

Wie Völk (1999) bemerkt, spielen Wildschäden ausserhalb der dichtbesiedelten europäischen Kulturlandschaft kaum eine Rolle. Aber mit zunehmender Umstellung von großflächiger Bewirtschaftung auf kleine, schachbrettartig angeordnete patches und der dadurch veränderten Randliniensituation könnte dieser Aspekt bald auch in anderen Regionen eine Rolle spielen.

So beschreiben etwa Ziegltrum und Nolte (2001) durch Schwarzbären verursachte Schäden im Bundestaat Washington. Im Frühjahr decken die Tiere durch Rindenschäle an Douglasie anscheinend einen wesentlichen Teil ihres Bedarfes an Kohlehydraten. Die timber companies versuchen durch zuckerreiches Ablenkfuthttp://www.cscf.ch/grasp/grasper/ Schlußbetrachtung 87 ter die Bären vom Schälen abzuhalten. Während der kritischen Zeit werden in den schadensanfälligen Beständen Futterstellen mit Pellets beschickt (Fersterer et al., 2001).

Fersterer (2000) schlägt – mit Hinblick auf europäische Erfahrungen im Umgang mit Wildschäden – waldbauliche Maßnahmen vor, welche die Schadensanfälligkeit der Bestände herabsetzen sollen. Der Logik des von Reimoser und Gossow (1996) propagierten Prädispositionsmodells folgend, sind das einerseits Maßnahmen, welche die Habitatattraktivität beeinflussen (höhere Stammzahl durch Naturverjüngung, Mischung mit Laubbäumen, Schlagabraum als mechanischer Schutz) und andererseits Maßnahmen zur Erhöhung des – schadensfrei nutzbaren – Nahrungsangebotes (Gestaltung von Schlägen, Ansäen von Futterpflanzen zur Überbrückung der kritischen Zeit, Totholz).

Die Voraussetzungen für einen "Export" der europäischen Erfahrungen und Erkenntnisse im Zusammenhang mit Wildschäden scheinen also gegeben zu sein.

Zusammenfassung 88

9. Zusammenfassung Habitatmodelle finden in den verschiedensten Bereichen Verwendung: vom Biotopmanagement, über Artenschutz und Landnutzungsplanung bis hin zur Wildschadensprävention. Vorhersage, z.B. von geeignetem Habitat, stellt dabei nur ein Ziel dar. Habitatmodelle werden auch "nur" zur Beschreibung von WildtierHabitat-Beziehungen entwickelt, bzw. um diese Zusammenhänge überhaupt erst nachvollziehen zu können, also zum Gewinnen neuer Erkenntnisse.

Die Entwicklung eines Modells läuft in einem zyklischen, interaktiven Prozeß ab.

Doch kann man 5 Schritte unterscheiden: konzeptionelles Modell, statistische Formulierung, Anpassung, Vorhersage und Evaluierung. Während aller Phasen des Modellbildungsprozesses, speziell aber bei der Entscheidung für einen Bestimmten Ansatz, ist es notwendig zu überprüfen, ob Methoden und grundlegende Konzepte kompatibel sind. Sonst kommt es zu Inkonsistenzen bzw. verzerrten Aussagen. Aber auch bei der Wahl der Variablen, die zur Beschreibung eines Habitas herangezogen werden, sind einige Überlegungen (Kosten, Verfügbarkeit, Genauigkeit) anzustellen.

Habitatmodelle beruhen auf einer Vielzahl mathematisch-statistischer aber auch anderer Ansätze, z.B. auf einfachen Annahmen über Zusammenhänge. Im Rahmen dieser Arbeit wird auf HSI-Modelle (Habitat Suitability Index), Habitat Evaluation Procedures (HEP), Regressionsmodelle (GAM, GLM, autologistisches Modell), Ecological Niche Factor Analysis (ENFA), neuronale Netzwerke (ANN), classification trees, Expertensysteme (XPS), FORest dynamics in SPAtially Changing Environments (FORSPACE), Gap Analysis Program (GAP), Resource Selection Functions (RSF) und individuenbasierte Modelle (IBM) eingegangen.

Für einzelne der angeführten Ansätze (HSI-Modell, GLM, autologistisches Modell, ENFA, FORSPACE, Expertensystem, ANN, classification trees, Diskriminanzanalyse, GAP, logistische Regression, RSF) wird anhand konkreter Beispiele aus der Literatur ihre Anwendung diskutiert. Hauptaugenmerk liegt hier auf den eingeflossene Habitatvariablen und den Aussagen der Modelle.

Wieder anhand von Beispielen aus der Literatur werden direkte Vergleiche verschiedener Ansätze besprochen. Dadurch ist es möglich, Stärken bzw. SchwäZusammenfassung 89 chen der Modelle zu identifizieren. Allerdings spiegeln faßt alle dieser Beiträge die Präferenzen der jeweiligen Autoren wieder.

Sämtliche Autoren, die sich eingehend mit den verschiedenen Modell-Ansätzen auseinandergesetzt haben, kommen zum selben Schluß: Das "beste" Modell gibt es nicht. Man kann höchstens davon sprechen, daß ein bestimmtes Modell für eine bestimmte Fragestellung besser geeignet ist als andere.

Glossar und Abkürzungsverzeichnis 90

10. Glossar und Abkürzungsverzeichnis AI Artificial Intelligence, Künstliche Intelligenz (KI). Die Erforschung und möglichst exakte Simulation von natürlichem intelligentem Verhalten. Teilgebiete sind z.B. →XPS, →ANN und →machine learning.

AIC Akaike Information Criterion, Informations-Kriterium von Akaike. Das AIC zeichnet beim Vergleich mehrerer (Regressions-)Modelle – die sich in der Anzahl der Terme unterscheiden – das "beste" aus (kleinstes AIC). Ein "größeres" Modell (Anzahl der Terme) ist nicht unbedingt besser als ein "kleineres" (Stahel, 2002).

ANN Artificial Neural Network, künstliches neuronales Netzwerk. Forschungsgebiet der →AI.

ANOVA ANalysis Of VAriance, Varianzanalyse.

ANUCLIM siehe →BIOCLIM. ANUCLIM ist zwar speziell für die Modellierung von Vegetations-Habitaten entwickelt worden, kann aber ohne weiteres – durch Berücksichtigen zusätzlicher Parameter – auch auf das Tierreich übertragen werden (Elith, 2000).

Autokorrelation besteht, wenn die einzelnen Beobachtungen nicht unabhängig voneinander sind, z.B. entlang eines Gradienten oder in Zeitreihen. Dies verletzt die den meisten statistischen Ansätzen zugrundeliegende Annahme, daß die Beobachtungen voneinander unabhängig sind.

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Wahrscheinlichkeit wesentlich von der a priori Wahrscheinlichkeit beeinflußt wird, ist sie entsprechend fehlerbehaftet (Morrison et al., 1998).

Bestimmtheitsmaß R2, jener Anteil der Varianz von Y, die durch X erklärt wird.

R2 wird um so größer, je mehr Terme hinzugefügt werden. Der Wertebereich von R2 ist abhängig von der Variabilität des Regressors (je größer X, desto größer R2 ). Ein hoher Wert von R2 sagt nichts über die Modellgüte aus (Kumke, 2001).

BIOCLIM BIOCLIMatic Prediction System. Durch Kartierung von Klimadaten (Langzeit Aufzeichnungen von Niederschlag, Temperatur, Sonneneinstrahlung), topographischer Höhe und Vorkommen der Zieltierart entsteht ein artspezifisches "Klima-Profil". Mit Hilfe der Parameter berechnet man eine (minimale,) geradlinige, rechtwinklige "Hülle" im mehrdimensionalen "klimatischen Raum", die als bounding box oder climatic envelope bezeichnet wird. Es wird also die klimatische Eignung eines Gebietes "vorhergesagt" (Elith, 2000).

bootstrap Methode zum Bestimmen von Vertrauensintervallen, zum Schätzen von Parametern und Testen von Hypothesen. Auch als →resampling-Methode benutzt (verwandt mit →jackknife).

BPN BackPropagation Network, auch als multi-layer perceptron bekannt, →ANN.

Calibration Eichung. Siehe →IR.

CA Correspondence Analysis, Korrespondenz-Analyse. Auch bekannt als reciprocal averaging. Zur Quantifizierung der Beziehung zwischen den Objekten wird ein Assoziationsmaß (χ2 -Abstand) herangezogen (Kumke, 2001). Zählt zu den →Ordination-Methoden.

Canonical Ordination Kanonische Verfahren umfassen alle Methoden zur simultanen Analyse von mindestens zwei Datenmatrizen. Voraussetzung ist dabei, daß beide Datensätze denselben Objekten entstammen. Kanonische Verfahren basieren auf →Eigenanalyse und, in vielen Fällen, auf multipler Regression (Kumke, 2001). Methoden: →CCA, →RDA.

Glossar und Abkürzungsverzeichnis 92 CART Classification and Regression Tree analysis, System zum Induktion von classification trees.

CCA Canonical Correspondence Analysis, Kanonische Korrespondenzanalyse.

Erweiterung der →CA. Die CCA hat das Ziel, die Resonanz eines multivariaten Ensembles von Spezies (Matrix Y) durch sie beeinflussende Variablen (Matrix X) zu modellieren (Gradienten-Analyse). Die Speziesresonanz entlang eines Gradienten ist dabei nicht linear (Kumke, 2001), sondern folgt einer unimodalen Verteilung (Harvey, 1996). siehe →Canonical Ordination.

Classification Klassifikation. Aus den Merkmalen eines Individuums (Eingabegrößen) wird dessen Gruppenzugehörigkeit (Ausgabegröße, zweiwertig oder nominal) bestimmt, Gruppen a priori festgelegt (im Gegensatz zur →Ordination). Methoden: →DA.

Clusteranalyse Cluster Analysis. Clusteranalysen haben das Ziel, Objekte zu gruppieren. Objekte mit relativ ähnlichen Eigenschaften werden dabei derselben Kategorie zugeordnet. Basis der Clusteranalysen sind Assoziationsmaße (Ähnlichkeits- bzw. Abstandskoeffizienten) (Kumke, 2001).



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