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«Diplomarbeit eingereicht von Massimo BASSI erstellt und betreut am Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft Vorstand: o. Univ. Prof. Dr. Hartmut ...»

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4.3.1 Pseudo-Equilibrium Guisan et al. (2002) geben zu bedenken, daß der Einsatz von Regressions-Analysen zur Modellierung einer Spezies ein "Pseudo-Equilibrium" zwischen Organismen und deren Umwelt unterstellt. Die betrachtete Population sollte sich also weder auf Expansionskurs noch in einem Schrumpfungsprozeß befinden. Ansonsten kann der Einsatz dieser Techniken – wenn zum Identifizieren von UmweltModellentwicklung 16 faktoren welche die Verbreitung dieser Art bestimmen eingesetzt – zu falschen Ergebnissen führen, wie z.B. "abgeschnittenen" Response-Graphen (Hirzel et al., 2001b).

4.3.2 fundamental vs. realized niche GLMs und GAMs modellieren, aufgrund ihrer empirischen Natur, tatsächlich eher die ökologische – sozusagen die umgesetzte (realized) – als die "fundamentale" Nische. Sie beinhalten also implizit Interaktionen mit der Umwelt (Konkurrenz, Feinddruck), die sich von Region zu Region unterscheiden können.

Modelle die für ein und die selbe Art, aber in verschiedenen Gebieten, oder mit unterschiedlicher Auflösung entwickelt wurden, sind somit u.U. schwer vergleichbar. Die Vorhersage-Fähigkeit dieser (statischen!) Verbreitungs-Modelle ist daher häufig gering, da sie sich allein auf Habitatparametern als Prädiktoren beschränken und Prozesse (→process) wie eben Konkurrenz, Migration, Feuerdynamik u.a.m. vernachlässigen (Austin, 2002b). Dadurch erklärt sich auch der bescheidene Erfolg, wenn sie auf andere Gebiete übertragen werden (Guisan et al., 2002).

4.3.3 Response-Verlauf Vor der Modellwahl sollte man sich Gedanken machen über die Gestalt der →Response einer Art auf eine bestimmte Umweltvariable (Gradient), z.B. Verteilung bezüglich Seehöhe. In der ökologischen Literatur werden mehrere theoretische Verläufe beschrieben: von der symmetrischen Gauß’schen Glockenkurve über schiefe, unimodale bis hin zu bimodaler Gestalt. Als gemeinsamen Nenner kann man jedenfalls die kurvilineare Gestalt erkennen, wie sie ja von der Nischentheorie postuliert wird (Austin und Meyers, 1996). Somit scheiden Modelle, die

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nur lineare Zusammenhänge beschreiben können von vornherein aus.

Zum Beispiel ist die →PCA zur Analyse der meisten ökologisch relevanten Daten nicht geeignet. Wendet man dieses Verfahren auf kurvilineare Zusammenhänge an, führt dies zu starken Verzerrungen. Deshalb geht Austin (1999) hart ins Gericht mit diesem Ansatz: "the linear assumption of PCA is incompatible with the niche theory."

Aber auch die Idealvorstellung einer Gauß’schen Glockenkurve muß in Frage gestellt werden. Rezentere Studien, so Austin (1999), zeigen, daß diese Annahme nur in wenigen Fällen angemessen ist. Der Einfluß anderer Arten (Konkurrenten, Räuber) kann nämlich eine Art aus ihrem Optimum verdrängen (siehe obige Diskussion, fundamental vs. realized niche 4.3.2). Dadurch entstehen schiefe, unimodale aber auch bimodale Verläufe (siehe Abb. 4.2).

4.3.4 Kausale vs. statistische Zusammenhänge Die Tatsache, daß zwischen zwei Variablen ein statistischer Zusammenhang nachweisbar gegeben ist, bedeutet noch lange nicht, daß zwischen den Beobachtungen auch ein kausaler Zusammenhang besteht.

Ein typisches Fettnäpfchen im Zusammenhang mit (statischen) Habitat (-Bewertungs-)Modellen ist Dichte als Indikator für Habitatqualität. Die Annahme, daß dort wo sich die meisten Individuen einer Art aufhalten, die bestmöglichen

Bedingungen herrschen, ist durchaus nicht immer gültig. Van Horne (1983) beschreibt 3 solcher Situationen:

- jahreszeitlich unterschiedliche Verfügbarkeit von Lebensraum: Ist z.B. ausreichend Winterhabitat vorhanden, aber zu wenig Sommerhabitat, so spiegelt die beobachtete Dichte (Erhebungen werden meist in den wärmeren Monaten durchgeführt) nicht die Tragfähigkeit wider.

- über längere Zeiträume (Jahre) schwankendes Nahrungsangebot: Die beobachtete Dichte ist nicht das Ergebnis der aktuellen Bedingungen, sondern hat weiter zurückliegende Ursachen.

- source-sink -Situation: Während wenige dominante Tiere das geeignete Habitat besetzen, müssen subadulte Individuen in das umliegende ungünstigere Habitat ausweichen. Solche Situationen sind daran erkennbar, daß im sink zwar hohe Dichte beobachtbar ist, aber auch gesteigerte Mortalität und geringere Fertilität. Der sink muß also aus dem geeigneten Habitat, source, Modellentwicklung 18

versorgt werden.

Ähnlich kann Habitatverlust – sei es durch anthropogenen Einfluß oder eine Katastrophe – dazu führen, daß der verbleibende Lebensraum stärker beansprucht wird (Van Horne, 2002).

Morrison et al. (1998) illustrieren anhand einer Abbildung Annahmen und tatsäch

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liche Zusammenhänge zwischen Wildtieren und deren Habitat. Selbst bei einem einfachen, tatsächlich kausalen Zusammenhang (durchgehender Pfeil) zwischen einem Umweltfaktor (E) und einer Reaktion (S) einer Spezies bleibt ein Rest an unerklärter Varianz (?) (siehe Abb. 4.3A). Der Grund liegt in eventuellen Meßund Verfahrensfehlern, aber auch in der Auswirkung unberücksichtigter Faktoren.

Häufig mißt man z.B. eine Umweltvariable (E1) im Glauben, dadurch eine biologische Response (S) beschreiben zu können, während der eigentliche ursächliche Faktor (E2) unberücksichtigt bleibt (siehe Abb. 4.3B). Zwischen den beiden Faktoren (E1 und E2) besteht zwar ein statistischer Zusammenhang, aber nicht unbedingt ein direkt kausaler. In solch einem Fall ist es irrig davon auszugehen, daß Beeinflussung der Variable E1 eine Veränderung in der Reaktion S zur Folge haben muß.





Freilich sind noch komplexere Zusammenhänge möglich (siehe Abb. 4.3C). Zum Modellentwicklung 19 Beispiel könnte eine zweite Art (S2), etwa ein Konkurrent, Räuber oder Symbiont, Auswirkungen auf die untersuchte Spezies (S1) haben. Die beiden Arten "teilen" sich zwar den selben Umweltparameter E1, der in einer statistischen, aber keineswegs ursächlichen Beziehung zur Spezies S1 steht, aber die tatsächliche Kausalkette verläuft über S2.

4.4 Einfließende Variablen Ob man nun von (ökogeographischen) Variablen, Faktoren, Parametern, Komponenten oder Gradienten, von Response oder Zielgröße spricht, einige Überlegungen sind – tunlichst bevor man sich auf ein bestimmtes Modell festlegt bzw.

unabhängig davon – anzustellen.

4.4.1 Zielgröße Beobachtungen für das Vorkommen bzw. die Abundanz der untersuchten Tierart stammen entweder aus direkten Nachweisen (Sichtung, Fang und/oder telemetrische Ortung, Gesang) oder aus indirektem Nachweis (Kot, Risse, Federn, Haare, Spuren, Huderstellen).

Die meisten statistischen Ansätze sind während ihrer Anpassung sowohl auf presence als auch auf absence-Daten angewiesen, also auf Angaben über nachweisliches Vorkommen bzw. gesichertes Nichtvorkommen der untersuchten Tierart an einem gegebenem Standort.

Die Aufnahme der presence/absence-Daten ist ein kritischer Schritt im Modellierungs-Prozeß (Hirzel et al., 2002). Insbesondere absence-Daten sind schwer mit der gebotenen Genauigkeit zu erheben.

Ein gegebener Stichprobenpunkt kann aus mehreren Gründen – eben auch

fälschlicherweise – dem absence-Satz zugeordnet werden:

- (1) die Tierart konnte nicht beobachtet werden, obwohl sie vorkommt (wiederholtes Aufsuchen notwendig),

- (2) die Tierart kommt aus historischen Gründen nicht vor, obwohl das Habitat geeignet wäre (z.B. Ausrottung), oder

- (3) das Habitat ist tatsächlich ungeeignet.

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Einer der wenigen Ansätze, die nur mit nachgewiesenem Vorkommen, also reinen presence-Daten umgehen können, ist ENFA (siehe Abschnitt 5.6).

4.4.2 Habitatvariablen Als Variablen zur Beschreibung eines Lebensraumes kommen sämtliche abiotischen (Klima, Geologie, Gelände, Wasserhaushalt,... ) und biotischen (Vegetation, Fauna,... ) Faktoren in Frage. Typische, in der Literatur verwendete Habitatvariablen sind etwa verschiedene Kennzahlen zur Vegetation (Typ, Sukzessionsstadium, Kronenschluß,... ), Seehöhe, Neigung, Exposition. Aber es werden auch andere Parameter berücksichtigt, wie z.B. Beeinträchtigungen durch Katastrophen (Feuer) und anthropogene Einflüsse (Bevölkerungsdichte, Nähe zu Siedlung, Dichte des Straßennetzes, Erholungsaktivitäten). In manchen Modellen wird sogar der Einfluß anderer Arten miteinbezogen, z.B. Konkurrenz um Nistplätze.

Bei Modellen für Fleischfresser ist natürlich die Verfügbarkeit von Beutetieren ein wichtiger Aspekt.

In Morrison et al. (1998, S. 361) findet man in Form einer Tabelle (a hierachic classification of key environmental correlates for wildlife species), die sich über mehrere Seiten erstreckt, eine ausführliche und strukturierte Übersicht.

Als Beispiel sind in Tabelle 4.1 die von Storch (2002) zur Erstellung eines HSIModells für das Auerwild aufgenommenen Parameter angeführt.

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Austin (2002a) unterscheidet zwischen indirekten (komplexen) Gradienten, direkten (Regulator-)Gradienten und Ressourcen-Gradienten. Komplexe Gradienten, wie z.B. Seehöhe, haben keinen direkten Einfluß auf eine Spezies. Sie sind insofern von Bedeutung, als daß sie mit Faktoren, wie z.B. Niederschlag, korrelieren.

Regulator-Gradienten, wie z.B. Temperatur, üben zwar direkten Einfluß aus, werden aber nicht konsumiert. Ressource-Gradienten, wie z.B. Vegetation, werden direkt konsumiert.

Das sind allerdings keine ausschließlichen Kategorien: Wasser kann in Form von Niederschlag als indirekter Gradient betrachtet werden, in Form einer Tränke stellt es einen Ressource-Gradienten dar.

Weiters kann zwischen proximalen und distalen Prädiktoren unterschieden werden: Proximal und distal bezieht sich auf die Position der Prädiktoren in der Kausalkette, die sie mit der untersuchten Spezies verbindet.

Modelle, die auf proximalen Ressource- und direkten Gradienten basieren, sind robuster und weiträumiger anwendbar.

Ein einschränkendes Kriterium bei der Wahl der Habitatvariablen die schließlich ins Modell aufgenommen werden sollen, ist natürlich die Verfügbarkeit dieser Daten in angemessener Form (digital) und Genauigkeit.

4.4.3 Einfluß der Tierarten auf ihr Habitat Üblicherweise wird in einem Modell nur der Einfluß der Umwelt auf eine Art/ Gesellschaft nachgebildet. Eigentlich müßte auch der gegenläufige Prozess Eingang finden. Bestimmte Arten nehmen einen starken modifizierenden Einfluß auf ihr Habitat, beeinflussen die Dynamik der Energie- und Nährstofflüsse und somit die Habitat-Verfügbarkeit (für sich selbst und/oder andere Arten). Als Beispiel nennt Van Horne (2002) den Biber. Ein Modell, in welchem dieses "feedback" Berücksichtigung findet, ist FORSPACE (Kramer et al., 2001).

Modellentwicklung 22 4.4.4 Datenquellen An dieser Stelle sei noch einmal (Tipton, 1980) erwähnt: Das Modell soll sich nicht nach den Daten richten, sondern umgekehrt.

Als Quellen für Habitatvariablen kommen in Frage: eigens durchgeführte Erhebungen, GIS, DEM (digital elevation model) und DTM (digital topographic model), "traditionelle" Kartenwerke, Daten aus vorangegangenen Studien, Fernerkundungsdaten aus Satellitenbildern und Luftbildern (LANDSAT, CORINE), zusätzliche terrestrische Ergänzungserhebungen, Daten aus Forstinventuren u.a.m.

Bei der Wahl der Datenquellen stellt sich einerseits die Kostenfrage, andererseits besteht die Gefahr, es sich allzu "bequem" zu machen. Es ist natürlich wesentlich einfacher und bestechender, mit Karten und Computern zu arbeiten, als eigene (personal- und zeitaufwendige) Erhebungen im Feld durchzuführen. Allerdings muß man sich bei der Verwendung speziell digitaler Datenbestände u.U. gewissen Zwängen beugen (Auflösung, siehe unten). Zudem ist es ratsam, diese Daten vor Ort zu verifizieren bzw. Fernerkundungsdaten terrestrisch zu ergänzen.

Ein Problem bei der Verwendung thematischer Karten (erstellt aus Satellitenbildern und Flugzeugaufnahmen) ist, daß die Interpretation aus der Sicht der Landnutzung erfolgt, ökologische Aspekte bleiben außen vor (Guisan et al., 2000).

Van Horne (2002) bringt bezüglich der Verwendung von Daten aus bestehenden GIS einige Warnungen an. So ergibt sich aus der Vielfalt der sich anbietenden Variablen das Problem der Auswahl. Dabei ist es praktisch so gut wie unmöglich, durch eine "objektive" Analyse (beruhend auf Erfahrung, Literatur, Expertenurteil) die wichtigen Variablen auszuwählen. Eine a priori Selektion beeinträchtigt zudem den späteren analytischen Prozess.

Ein weiteres Problem ergibt sich aus der räumlichen Auflösung der GIS-Daten:

damit diktiert das GIS praktisch den Maßstab. Die angemessene Pixel-Größe hängt davon ab, ob man auf Individuum- oder Populationsebene operiert. Im ersten Fall sollte sie in der Größenordnung der kleinsten Einheit sein, welche die Habitatwahl beeinflußt, im zweiten Fall in der Ordnung eines (jahreszeitlich angemessenen) Territoriums liegen.

4.4.5 Auswahl der Variablen In das endgültige Modell sollten nur jene Variablen bzw. Terme einfließen, die tatsächlich von Bedeutung sind. Zum einen aus Gründen der parsimony, zum anModellentwicklung 23 deren, um die Vorhersagefähigkeit des Modells nicht zu beeinträchtigen.

Bei Ansätzen wie z.B. HSI-Modellen ist man dabei auf eigene Erfahrungen, Plausibilitäts-Überlegungen oder Vergleich von Expertenmeinungen in der Literatur angewiesen.

Für rein statistische Ansätze gibt es Verfahren, anhand derer – mehr oder weniger automatisiert – ein "statistisch gesicherter" bzw. signifikanter Einfluß auf die Zielgröße bestimmt wird.

Guisan et al. (2002) erwähnen im Zusammenhang mit Variablen-Selektion den F-Test (für →LS Regression), χ2 -Test und Ansätze zur Reduktion des →AIC (für GAM und GLM).

Bei Regressionsmodellen (einschließlich GAM und GLM) kommen u.a. sogenannte schrittweise-Verfahren in Betracht:

- schrittweise rückwärts: Man beginnt mit einem "vollen" Modell, d.h. alle in Frage kommenden Variablen werden ins Modell aufgenommen. Die jeweils "relativ unwichtigste" Variable wird mittels t-Test für den Koeffizienten (mit z.B. P 0.05) bestimmt und aus dem Modell entfernt.

- schrittweise vorwärts: Man beginnt mit einem "leeren" Modell, die jeweils "wichtigste" Variable wird ins Modell aufgenommen.



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