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«Diplomarbeit eingereicht von Massimo BASSI erstellt und betreut am Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft Vorstand: o. Univ. Prof. Dr. Hartmut ...»

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- Kombination der obigen Verfahren: Nachdem eine im Rückwärts-Verfahren als "unwichtig" erkannte Variable eliminiert worden ist, wird im VorwärtsVerfahren kontrolliert, ob eine bereits ausgeschiedene Variable wieder ins Modell aufgenommen werden soll bzw. umgekehrt.

Guisan et al. (2002) sind dem Einsatz von stepwise procedures gegenüber skeptisch eingestellt. Einerseits kann es bei →Kollinearität innerhalb der Prädiktoren dazu kommen, daß zwei korrelierende Variablen beide als nicht signifikant ausscheiden, obwohl jede für sich betrachtet einen bedeutenden Anteil der Varianz erklären könnte. Andererseits können bereits geringe "Störungen" der Response-Variable zu beträchtlich unterschiedlichen Subsets von Prädiktoren führen.

Sie schlagen als mehrverheißende Alternativen sogenannte shrinkage rules vor, nämlich "ridge regression" und "lasso".

Bei erstgenanntem Verfahren werden alle Terme im Modell belassen, aber deren Koeffizienten werden – unter Verwendung eines quadratischen Strafterms – gegen 0 "geschrumpft". Dabei gilt es, einen Kompromiss zu finden zwischen der durch das Verfahren reduzierten Varianz einerseits und der bewirkten Verzerrung Modellentwicklung 24 andererseits.

Bei lasso wird eine Grenze für die Summe der Absolutwerte der Koeffizienten festgelegt. Auch hierbei werden die Koeffizienten gegen 0 geschrumpft, mit dem Unterschied, daß einige exakt auf 0 gesetzt werden und damit die Variable aus dem Modell genommen wird. Hier muß sozusagen ein Kompromiss zwischen der Wahl eines Variablen-Subsets und einer ridge regression gefunden werden.

Van Horne (2002) erwähnt AIC sowohl als Verfahren zur Auswahl der wichtigen Variablen, als auch zur Auswahl des am besten geeigneten Modells aus einer Reihe möglicher Modelle, die nicht notwendigerweise auf dem selben Ansatz beruhen. Dadurch ermöglicht das AIC den Vergleich von wissens- und korrelationsbasierten Ansätzen und es werden – laut Autorin "künstliche" – Standards wie P 0, 05 vermieden.

4.4.6 Sampling Design Hirzel und Guisan (2002) vergleichen die Auswirkung unterschiedlicher Strategien bei der Stichproben-"Nahme" sowie des Stichproben-Umfangs auf die Vorhersage-Fähigkeit von Habitateignungs-Modellen (hier ein GLM).

Die vier verglichenen Stichprobenverfahren sind:

–  –  –

- regular sampling: Stichprobenpunkte liegen auf den Knoten eines regelmäßigen Gitternetzes (Abb. 4.4A);

- random sampling: Stichprobenpunkte werden zufällig im Erhebungsgebiet angeordnet (Abb. 4.4B);

- equal-stratified sampling: das Untersuchungsgebiet wird zunächst in verschiedene Strata aufgeteilt, danach wird in jedem Stratum die selbe Anzahl an Stichprobenpunkten in zufälliger Anordnung platziert (Abb. 4.4C);

Modellentwicklung 25

- proportional-stratified sampling: wie oben, aber die Stichprobenpunkte werden im Verhältnis zum Flächenanteil des jeweiligen Stratums an der Gesamtfläche des Erhebungsgebietes zufällig angeordnet (Abb. 4.4D).

Der Stichprobenumfang hatte den stärksten Einfluß: größere Stichproben lieferten genauere Vorhersagen, sowohl was die Habitat-Eignung als auch das Vorkommen/Nicht-Vorkommen anbelangt.

Die Rangordnung der Verfahren von bester zu schlechtester Strategie war bei der Bewertung der Habitateignung equal-stratified gefolgt von regular, random und proportional-stratified. Bei der Vorhersage Vorkommen/Nicht-Vorkommen war die Reihenfolge regular, equal-stratified, proportional-stratified und random.

Da die Erhebung der Daten ein sowohl zeit- als auch geldaufwendiges Unterfangen darstellt, sollte man den jeweiligen Anforderungen Rechnung tragen. In diesem Sinne kommen die Autoren zum Schluß, daß das Stratifizieren der Stichproben – was ja zusätzlicher Information bedarf – die Modell-Genauigkeit nicht wesentlich steigert, und daß regular samplings einfacher (und kostengünstiger) zu implementieren sind.

Austin (2002a) beschreibt ein gradsect oder auch SR3 -strategy (Stratification Representation Replication Randomization) genanntes Verfahren, das eine repräsentative Stichprobe des Untersuchungsgebietes liefern soll. Dabei werden Transekte so durch das Gebiet gelegt, daß sie die wesentlichen Umweltgradienten der Region kreuzen und zwar derart, daß die Zeit, die zum Aufsuchen der sich ergebenden Punkte notwendig ist, minimiert und Zugangs-Probleme vermieden werden. Ein kosteneffizientes Verfahren also, das den oben genannten randomstratified-Strategien sehr nahe kommt (Hirzel und Guisan, 2002).

Modellansätze 26

5. Modellansätze

5.1 Versuch einer Gliederung Ansätze gibt es ebensoviele wie Modelle selbst, es ist daher nicht einfach, sie in Klassen einzuordnen. Je nach angelegten Kriterien gelangen verschiedene Autoren zu unterschiedlichen Einteilungen. Ein und das selbe Modell scheint eventuell mehrmals bzw. in unterschiedlichen Kategorien auf.

Keine der gefundenen Aufstellungen enthält alle bekannten Modelle, es erhebt auch keiner der Autoren Anspruch auf Vollständigkeit.

Jeffers (1988) ordnet im Practitioner’s Handbook on the Modelling of Dynamic Change in Ecosystems mathematische Modelle in folgende Familien ein: functional relationship (Populations- und Räuber-Beute-Modelle), matrix models (z.B.

Leslie-Matrix, Markovs Modell), statistical models (→ANOVA, →MLR), multivariate models (→Ordination, Discrimination (→DA, →Mahalanobis distance), →Classification, →Clusteranalyse), mathematical programming, game theory models, und catastrophe theory.





Harvey (1996) spricht von "Techniken der Gradientenanalyse" und zählt mehrere (statistische) Ansätze auf (→MR, →IR, →PCA, →RDA, →COR, →WAE, →GLM, →ML, →WAI, →CA, →DCA, →CCA und →DCCA). Je nach →Response (linear oder unimodal) sowie Anzahl der abhängigen/unabhängigen Variablen ordnet er die Modelle in die Kategorien →Regression, →Calibration, →Ordination und →Canonical Ordination ein.

Lek und Guégan (1999) unterscheiden mathematische (analytische), numerische und statistische Methoden, sowie Techniken die auf künstlicher Intelligenz (→AI) beruhen: Expertensysteme (→XPS), genetische Algorithmen (→GA) und neuronale Netzwerke (→ANN).

Morrison et al. (1998) liefern eine Klassifizierung von wildlife-habitat relationshipModellen, primär gegliedert nach den Schlüsseln Forschung- und ManagementModellansätze 27 Interessen einerseits und ausschließlich Management-Interessen andererseits (siehe Tabelle 5.1).

Dies dürfte eine der ausführlichsten Einteilungen sein. Allerdings werden Modelle angeführt, auf die im Rahmen dieser Arbeit nicht näher eingegangen wird und es fehlen rezente Ansätze.

–  –  –

Guisan und Zimmermann (2000) gruppieren die wichtigsten (statistischen) Ansätze in 7 Kategorien: Multiple Regression und deren verallgemeinerte Form (klassische →LS →Regression, →GLM, →GAM), →Classification techniques (→CART, decision trees und rulebased classification), Environmental envelopes (→BIOCLIM, →HABITAT, →DOMAIN), →Ordination techniques (→CCA, →RDA), →Bayesian approaches, Neuronale Netzwerke (→ANN) und "andere Ansätze" (GIS-basierte Modelle, →DFA, →ENFA).

Ausgehend von der Habitatdefinition durch Morrison und Hall (2002) (siehe Kapitel 4.1.1) teilen Guisan et al. (2000) Habitat(-Verteilungs-)Modelle grob in 2 Ansätze ein:

- Art-spezifischer Ansatz (species-specific approach): Alle potentiellen Habitate einer Tierart werden aus biotischen (z.B. Vegetationstypen) und abiotischen (z.B. physikalischen) Deskriptoren als die gesamte potentielle Habitat-Verteilung abgeleitet. Dieser Ansatz erfordert im Allgemeinen gesicherte Angaben zur absence der untersuchten Tierart (siehe S. 19). Als Ergebnis erhält man eine einzelne Karte, auf der zwischen zwei (oder mehreren) für die untersuchte Tierart gleichermaßen geeigneten Habitaten nicht unterschieden werden kann.

- Habitat-spezifischer Ansatz (habitat-specific approach): Habitat-Typen werden gemäß einer vordefinierten Typologie, unabhängig von den ökologiModellansätze 29 schen Anforderungen einer bestimmten Art, ausgeschieden. Die Habitatklassifizierung selbst stellt einen integrierten Prädiktor für Vegetationsstruktur, Topographie, Geomorphologie, Landnutzungsform usw. dar. Zwei verschiedene Habitate, die für eine gegebene Tierart gleich geeignet sind, scheinen auf den Habitatkarten als unterschiedliche Einheiten auf. Für diesen Ansatz werden keine gesicherten absence-Daten benötigt.

Die meisten Beispiele für den artspezifischen Ansatz greifen auf statisch-komparative Modelle zurück. Dabei werden Beobachtungen an einer Tierart, durch Anpassen eines statistischen Zusammenhanges mit einer Kombination von Umweltfaktoren in Beziehung gesetzt. Dies unter der Annahme, daß sich die betreffende Tierart mit ihrer Umwelt im "Gleichgewicht" befindet (siehe 4.3.1). Die geographische Verbreitung einer Spezies soll also durch jene Umweltvariablen erklärt werden, welche die "realisierte" Nische am besten definieren (siehe 4.3.2).

Dieser Ansatz impliziert, daß so viele Modelle entwickelt (und getestet) werden müssen, wie es Tierarten zu modellieren gilt. Viele statistische Techniken können zur Modellierung solcher Verbreitungen herangezogen werden, z.B. GLMs oder GAMs, decision trees, Bayesian models, environmental envelopes (→HABITAT und →BIOCLIM) oder Modelle auf der Grundlage von →CCA.

Während es für den artspezifischen Ansatz in der Literatur sehr viele Beispiele gibt, sind sie für den biotop-spezifischen Ansatz dünn gesät. Das hat mehrere

Gründe:

- Es muß eine (eindeutige) Standard-Habitateinheit definiert werden.

- Für eine erfolgreiche Vorhersage müssen Habitateinheiten auf der Basis verschiedener räumlich expliziter (→spatially explicit) Umwelt-Deskriptoren (topographische, geologische, edaphische, hydrologische, klimatische,...

Daten) definiert sein.

- Die benötigte Information stammt aus verschiedensten Quellen (andere Modelle, Fernerkundung oder Erhebungen) und muß somit erst transformiert, klassifiziert und standardisiert werden, bevor sie zu einem GIS kombiniert werden kann.

Die wenigen Beispiele berücksichtigen nur eine begrenzte Anzahl von Habitattypen, die wiederum nur für eine geringe Anzahl von Spezies interessant sind. Guisan et al. (2000) können kein Beispiel anführen, das alle bekannten Habitatklassen im jeweiligen Untersuchungsgebiet berücksichtigt, und somit für Modellansätze 30 die gesamte darin vorkommende Fauna anwendbar wäre (z.B. GAP, siehe 5.12).

Die meisten (multivariaten) Ansätze beruhen auf ähnlichen Prinzipien (Hirzel

et al., 2002):

- Das Untersuchungsgebiet wird – zumindest theoretisch – als eine Rasterkarte modelliert, die sich aus N anliegenden, isometrischen Zellen zusammensetzt.

- Die "abhängige" Variable liegt meistens in binärer Form – Vorkommen/ Nichtvorkommen presence/absence der untersuchten Tierart – vor.

- Die "unabhängigen" ökogeographischen Variablen (ecogeographical variables, EGV) beschreiben Eigenschaften der Zellen.

- Eine Funktion der EGV wird angepaßt, um die diversen Zellen als geeignetes bzw. ungeeignetes Habitat zu klassifizieren.

Modelle bzw. Ansätze die hier erwähnt wurden, auf die aber in diesem Kapitel nicht weiter eingegangen wird, sind im Glossar (Seite 90) kurz beschrieben.

5.2 HSI-Modelle und HEP In den USA gehören HSI-Modelle (Habitat Suitability Index) wie das HEP (Habitat Evaluation Procedures) als Entscheidungsinstrument in Landnutzungsfragen seit den ’70er Jahren zum Repertoire des Naturschutzes. Die Vorgangsweise bei der Erstellung solcher Modelle ist in den Teilen 101, 102 und 103 des Ecological Services Manual des U.S. Fish and Wildlife Service beschrieben (U.S. Fish and Wildlife Service, 1980a,b, 1981).

Van Horne (2002) bezeichnet HEP und HSI als wissensbasierte Ansätze. Sie werden also aus dem Erfahrungspool von Experten – die mit der jeweiligen Zielart vertraut sind – abgeleitet. Es wird von diesen Modellen nicht erwartet, daß sie – obwohl sie durchaus mit Korrelationen arbeiten – kausale Zusammenhänge herausarbeiten können.

–  –  –

Lebensbedingungen, bildet also – zumindest theoretisch – einen Quotienten.

Bei optimalen Bedingungen entspricht der HSI dem Wert 1,0 und steht damit für die höchste potentielle Dichte bzw. die maximale Tragfähigkeit (carrying capacity ) für sie Zieltierart. Es ist jedoch zu beachten, daß abgesehen von der Tragfähigkeit eines Habitats, auch noch andere Faktoren – wie Feinddruck, (zwischenartliche) Konkurrenz, anthropogene Störungen – die Populationsdichte beeiträchtigen. Bei ungeeigneten Bedingungen – die das Vorkommen einer Art nicht zulassen – wird er mit 0,0 festgelegt. Im Idealfall steht der HSI in direktem linearem Zusammenhang mit der Tragfähigkeit des Habitats (dies ist auch eine notwendige Bedingung für dessen Verwendung in HEP).

Ein HSI-Modell entsteht in 5 Phasen, die sich teilweise überlappen.

1.) Zielformulierung: Definieren von idealem und akzeptablem Output (Werte von 0 bis 1,0, direkter linearer Zusammenhang mit Tragfähigkeit); Festlegen der geographischen Anwendbarkeit; Bestimmen der Anwendbarkeit auf Jahreszeiten und Lebensabschnitte.

2.) Identifizierung der Modell-Variablen: Welche Umweltfaktoren würden, falls verändert, die Tragfähigkeit des Habitats beeinträchtigen?; Kandidaten sind alle meßbaren physikalischen, chemischen und biologischen Faktoren; Gliederung der Strukturvariablen als Baumdiagramm mit z.B den Ebenen Saison (seasonal habitat), Elementaransprüche (life requisites, Nahrung, Fortpflanzung, Deckung), Habitatanspruch (cover type), ev. Lebensabschnitt (life stage), meßbare Variable.

–  –  –

HSI-Modelle liefern also nicht nur den HSI als Index für die Habitat-Güte, sondern dokumentieren – zwangsweise – den gesamten Aufbau des Modells selbst.



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