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«Diplomarbeit eingereicht von Massimo BASSI erstellt und betreut am Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft Vorstand: o. Univ. Prof. Dr. Hartmut ...»

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Sie sind zwar dazu geeignet, die wesentlichen Umwelt-Faktoren – von denen angenommen wird, daß sie Vorkommen und Häufigkeit einer Wildtierart am stärksten beeinflussen – in einfacher und nachvollziehbarer Form darzustellen. Aber sie treffen keine Aussagen über kausale Zusammenhänge und bieten keine Information über Populations-Größe und -Entwicklung. Schamberger (zitiert in Morrison et al. (1998)) betrachtet diesen Ansatz deshalb eher als eine Hypothese zur Art-Habitat-Beziehung, denn als Beschreibung dem System zugrundeliegender kausaler Zusammenhänge.

HEP HEP ist ein Instrument zur Bewertung (abzusehender) Auswirkungen menschlicher Eingriffe auf die Umwelt, somit zur Abwägung von Alternativen und Projektplanung. Dieser Ansatz wurde aus dem Bedürfnis heraus entwickelt, den nicht-monetären Wert von Fisch- und Wildtier-Ressourcen zu dokumentieren.

HEP gründet auf der Annahme, daß Habitat-Qualität und -Quantität numerisch beschrieben werden können. Diese numerische Darstellung soll es erlauben, Optionen und Alternativen in der Landnutzung zu vergleichen.

Die Habitatqualität einer Zielart wird in einem Index festgehalten, dem HSI. In der ersten Auflage des Modells war die Habitatqualität subjektiv begründet auf dem Urteil einer Expertengruppe. Der HSI wurde erst 1980 mit der neuen HEP-Version eingeführt.

Die HSI-Werte werden mit der für die jeweilige Ziel-Tierart verfügbaren HabitatModellansätze 33 Fläche multipliziert. Dadurch erhält man die sogenannten HUs (Habitat Units), das Kernstück der HEP. Diese Einheiten bilden die Basis für die Vergleiche, räumlicher oder zeitlicher Natur, und damit für das Abwägen von Alternativen bzw. Abschätzen von Auswirkungen anthropogener Eingriffe. Dabei ist es wichtig, daß der Verlust einer HU – sei es nun an Fläche oder Qualität – durch eine anderweitig gewonnene Einheit wieder wettgemacht werden kann. Damit erklärt sich die Bedingung, daß zwischen HSI und Tragfähigkeit des Habitats eine lineare Beziehung bestehen muß.

HEP ist ein ideales Werkzeug zur Dokumentation und Veranschaulichung der Auswirkungen geplanter Maßnahmen, auf dessen Grundlage Ressourcen-Manager fundierte Entscheidungen treffen können.

5.3 Verallgemeinertes lineares Modell (GLM) GLMs (Generalized Linear Models) sind mathematische Erweiterungen bzw.

Verallgemeinerungen linearer Modelle. Daten werden nicht in ein "unnatürliches Skalen-Korsett" gezwungen, Nichtlinearität sowie heterogene Varianzen sind erlaubt. Sie basieren auf einer angenommenen Beziehung – der sogenannten link -Funktion – zwischen dem Mittelwert der Response-Variable und der →Linearkombination der erklärenden Variable(n).

Die Daten können verschiedensten Verteilungsfunktionen folgen, was der nicht normalen Fehlerverteilung der meisten ökologisch relevanten Daten eher entspricht. Dadurch sind GLMs flexibler und zur Analyse ökologischer Beziehungen, die durch die klassische Gauß-Verteilung schlecht dargestellt werden können, besser geeignet.

Um GLMs zu verstehen, ist es notwendig, auf die (multiple) lineare →Regression (→LR bzw. →MLR) Bezug zu nehmen.

Die Formel der LR lautet:

–  –  –

wobei Y für die Zielgröße oder →Response(-Variable) steht, α (bzw. β0 ) für den Achsabschnitt (eng. intercept), β für den Vektor der sogenannten Regressionskoeffizienten (bei der einfachen LR Steigung, engl. slope) und X für den Vektor der Ausgangsgrößen oder →Prädiktoren. ε stellt einen Fehlerterm dar, darin werden Modellansätze 34 sowohl Meßfehler, als auch der durch das Modell nicht erklärte Teil der Abweichung erfaßt.

Beim Anpassen eines Regressionsmodells wird durch die Anwendung von Schätzungsmethoden (→LS, →ML) versucht, die unerklärte Varianz zu minimieren.

Annahmen bei der LS Regression (Guisan et al., 2002; Stahel, 2002):

- die Fehler εi sind unabhängig und identisch verteilt (das schließt die Annahme ein, daß die Varianz von Y konstant über die Beobachtungen ist);

- die Fehler εi folgen der (gleichen) Normal-Verteilung;

- die Regressionsfunktion ist linear in den Prädiktoren.

Die Verletzung der ersten Annahme (z.B. folgen Zählungen (Anzahlen) einer Poisson-Verteilung, Varianz proportional zum Erwartungswert) schränkt die Anwendung der meisten →parametrischen Verfahren ein. Abweichungen von den Annahmen 1 und 2 werden durch →Transformation der Response-Variable gelöst, sodaß die Bedingungen der Normal-Verteilung und der konstanten Varianz wieder erfüllt sind. Verstöße gegen die dritte Annahme werden durch Erweiterung der Prädiktoren um polynomiale Terme oder nicht-lineare Transformationen der ursprünglichen Prädiktoren behoben.

–  –  –

Im Gegensatz zum klassischen linearen Modell, das Normal-Verteilung und identity link (g(µ) = µ) voraussetzt, kann in einem GLM Y einer beliebigen Verteilung aus der Exponential-Familie (Normal-, inverse Gauß-, Binomial-, negative Binomial-, Poisson-, Gamma-Verteilung) folgen, und die link -Funktion kann eine beliebige monotone differenzierbare Funktion (z.B. Logarithmus oder logit(), siehe Tab. 5.2) sein.

Modellansätze 35

–  –  –

Die wesentlichen "Fortschritte" gegenüber der LS Regression sind also:





- Fähigkeit, mit einer größeren Anzahl von Verteilungen der Response-Variable umzugehen. GLMs können auch qualitative und semi-quantitative (ordinale) Response-Variablen anpassen.

- Beschreibung der Beziehung zwischen Response-Variable und linearem Prädiktor über die link -Funktion. Zusätzlich zur sichergestellten Linearität ist dies ein effizienter Weg, die "Vorhersage" in einen für die Response-Variable möglichen Werte-Bereich zu "zwingen" (z.B. Werte zwischen 0 und 1 für Wahrscheinlichkeiten von Vorkommen/Nichtvorkommen).

Das Anpassen eines GLM entspricht im wesentlichen dem Anpassen einer multiplen LS Regression. In beiden Fällen können polynomiale Terme in den Satz der Prädiktoren aufgenommen werden, um nicht-linearen Zusammenhängen und multimodalen Responses Rechnung zu tragen. Polynome zweiter Ordnung erlauben die Nachbildung unimodaler Response, Polynome dritter oder höherer Ordnung "schiefer" und bimodaler Response. Andere Transformationen (sogenannte parametrische Glätter) ermöglichen spezifischere Response-Formen (Guisan und Zimmermann, 2000): β-Funktionen, hierarchical set of models (HOF) von Huisman et al. (1993), "n-transformierte" Funktionen.

Wie bei der Regression kann ein Streudiagramm der →Residuen Hinweise auf Modellansätze 36 die geeignete Transformation liefern und Ausreißer (einflußreiche Beobachtungen) können mit Standard-Methoden identifiziert werden.

GLMs sind leicht in einem GIS zu implementieren, sofern die link -Funktion invertiert werden kann (Guisan und Zimmermann, 2000). Die Prädiktoren werden mit den jeweiligen – bereits geschätzten – Regressionskoeffizienten multipliziert, als Ergebnis erhält man den LP. Mit der invertierten link -Funktion erhält man Werte im Bereich der Skala der originalen Response-Variable.

–  –  –

5.4 Verallgemeinertes additives Modell (GAM) Das Finden geeigneter polynomischer Terme oder Transformationen der Prädiktoren zur besseren Anpassung eines linearen Modells kann ein langwieriges und fehleranfälliges Unterfangen sein (Guisan et al., 2002).

Einen "Quantensprung" in der Regressionsanalyse stellte deshalb die Entwicklung neuer Verfahren dar, welche in der Lage sind, eigenständig eine passende Transformation ausfindig zu machen. Dies war möglich durch eine weitere Verallgemeinerung der GLMs: die sogenannten GAMs (Generalized Additive Model(s)) stellen eine "semi-parametrische" (siehe unten) Erweiterung der GLMs dar.

Man kann die verschiedenen Regressions-Modelle als ineinander verschachtelt Modellansätze 37

betrachten, allgemein ausgedrückt:

–  –  –

Die Stärke der GAMs liegt in ihrer Fähigkeit, mit nicht-linearen und nicht-monotonen Beziehungen zwischen Response und Prädiktoren umgehen zu können. Die einzige zugrunde liegende Annahme ist, daß die Funktionen sich additiv verhalten und daß die Komponenten "glatt" sind.

GAMs benutzen – wie GLMs – eine link -Funktion g() um die Beziehung zwischen dem Erwartungswert µ = E(Y) der Response-Variable Y und einem linearen Prädiktor ηi festzulegen. Dieser wiederum ergibt sich aus der Summe der – nicht näher spezifizierten – glatten Funktionen der einzelnen Prädiktoren f(xi ).

Die allgemeine Formel lautet (Yee und M., 2002; Yee und N.D., 1991):

p g(E(Y)) = α + fj (xij ) bzw.

j=1

g(µ(xi )) = ηi = β0 + f1 (xi1 ) + f2 (xi2 ) +... + fp (xip )

Die glatten Funktionen f(x) werden aus den Daten geschätzt und zwar mit Hilfe von Verfahren, die zur Glättung von Streudiagrammen entwickelt wurden.

Zur Auswahl stehen unter anderem: gleitender Mittelwert, gleitender Median, kubische Splines, B-Splines, →LOWESS (Yee und N.D., 1991).

Knackpunkt bei der Anpassung eines GAM ist somit die Wahl des angebrachten Glättungsverfahrens sowie die Stärke der Glättung (Guisan et al., 2002). Da (allein) die Daten die Art des Zusammenhanges zwischen Zielgröße und Deskriptoren bestimmen, werden GAMs manchmal als datengesteuert bezeichnet.

Im Gegensatz dazu sind modellgesteuerte Verfahren – was die Form des Response-Graphen anbelangt – durch die unterstellte parametrische Beziehung an die dadurch vorgegebenen Formen gebunden.

Die Wahrscheinlichkeits-Verteilung der Response-Variable muß zwar weiterhin festgelegt werden, insofern sind GAMs wie GLMs →parametrische Verfahren.

Prädiktoren können allerdings linear, polynomisch und darüber hinaus "nichtparametrisch" (→nichtparametrische Regressionsmethode) modelliert werden.

Man spricht deshalb von GAMs als semiparametrischen Modellen.

Ein Problem bei statistischen Modellen bzw. Regressionsanalysen ist der Einfluß der naughty noughts – sozusagen der "bösartigen Nullen" – (Austin und Meyers, Modellansätze 38 1996), ein Aspekt der also sowohl GAM als auch GLM betrifft. Dehnt man die Beobachtungen über den möglichen Lebensraum einer Spezies hinaus aus, fallen entsprechend viele Nullen als absence-Daten an. Je mehr solcher Nullen in die Regressionsanalyse aufgenommen werden, desto schwächer ist die Erklärungsfähigkeit des Modells und umso stärker wird die Responsefunktion verzerrt. Das Modell "versucht" also, das Vorkommen einer Spezies in Bereichen vorherzusagen, die jenseits der für die Art tragbaren Bedingungen liegen.

Folglich ist es unter Umständen notwendig, für verschiedene Regionen getrennte Modelle zu entwickeln, damit diese auch repräsentativ sind.

5.5 Autologistisches Modell Augustin et al. (1996) stellen eine Ansatz zur Schätzung der geographischen Verbreitung tierischer (und pflanzlicher) Spezies vor, der auch mit unvollständigen Erhebungsdatensätzen (siehe unten) umgehen kann. Es handelt sich im wesentlichen um eine Erweiterung der logistischen Regression, also eines GLM mit logit()-link.

GLMs (und GAMs) modellieren die räumliche Verteilung, indem sie die Response-Variable (Abundanz, Vorkommen/Nichtvorkommen) mit räumlich referenzierten Variablen in Beziehung setzen (die Autoren verwenden hier den Ausdruck covariates, wohl um anzudeuten, worauf sie hinaus wollen). Derartige Modelle ignorieren schlichtweg (oder modellieren bestenfalls indirekt) die Abhängigkeit von ungemessenen Variablen, sowie die den Variablen intrinsische räumliche →Autokorrelation, die sich z.B. bei Herdentieren ergibt.

Benachbarte Zellen tendieren dazu, ähnliche Bedingungen aufzuweisen, und wenn die verfügbaren Variablen diese Bedingungen nicht vollständig wiedergeben (wie sie von der untersuchten Art wahrgenommen werden), dann zeigen die →Residuen des angepaßten Modells räumliche Autokorrelation. Zudem ist die Wahrscheinlichkeit, in einer beliebigen Zelle eine Art anzutreffen, ganz abgesehen von den Umweltbedingungen, nicht unabhängig davon, ob in einer benachbarten Zelle die selbe Art vorkommt oder nicht (Einzelgänger ⇔ Rudel). Dies verursacht zusätzlich räumliche Autokorrelation, die durch Umweltvariablen schlecht beschrieben werden kann. Verwendet man Modelle, die räumliche Autokorrelation berücksichtigen, benötigt man folglich u.U. weniger Variablen und erhält bessere Hinweise darauf, welche Faktoren die Verteilung einer Art beeinflussen.

Modellansätze 39

–  –  –

Der Term autocovi ist ein gewichtetes Mittel der (besetzten) benachbarten (ki ) Zellen der Zelle i. Das Gewicht wij einer Zelle j ergibt sich aus dem Kehrwert der euklidischen Distanz hij zischen den Zellen i und j. Das einfachste Schema für ki = 4 sowie ki = 8 Nachbarn ist in Abbildung 5.2 zu sehen.

Die Anzahl der Zellen einer solchen Gruppe (clique) kann natürlich auch größer

–  –  –

Abbildung 5.2: Die 4 bzw. 8 nächsten Nachbarn einer Zelle sein, abhängig davon, wie weit sich der (angenommene,) gegenseitige Einflußbereich erstreckt.

Das Anpassen eines autologistischen Modells stellt kein Problem dar, wenn für sämtliche Zellen presence/absence-Daten vorliegen. Wenn aber nur Daten aus stichprobenartigen Erhebungen vorliegen, kann die "Autokovariate" nicht berechnet werden, da ja das Muster der Besetzung der benachbarten Zellen nicht bekannt ist. Dieses Problem ergibt sich beim gewöhnlichen logistischen Modell nicht, da es derartige Informationen nicht auswertet.



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