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«Diplomarbeit eingereicht von Massimo BASSI erstellt und betreut am Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft Vorstand: o. Univ. Prof. Dr. Hartmut ...»

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In solchen Fällen bietet sich der sogenannte Gibbs sampler an. Mit dieser Technik ist es möglich, die presence/absence-Verteilung für Zellen, die nicht Teil der Stichprobe sind, zu schätzen. Dieser Mechanismus berechnet die Beobachtung für die Zelle i aus dem Muster der Besetzung in den benachbarten Zellen. Als Anhaltspunkt wird zunächst ein gewöhnliches logistisches Modell angepaßt. Dann wird eine beliebige (nicht erhobene) Zelle ausgewählt und aus der geschätzten umliegenden Verteilung mittels Gibbs sampler eine Beobachtung generiert. Diese "Maske" wird über alle Zellen gelegt, die nicht Teil der Stichprobe sind. In Modellansätze 40 einem iterativen Prozeß wird dieser Schritt so oft wiederholt, bis das Muster konvergiert. Als Ergebnis erhält man eine presence/absence-Karte, anhand der ein autologistisches Modell angepaßt werden kann.

5.6 Ecological-Niche Factor Analysis (ENFA) Hirzel (2001) (siehe auch Hirzel et al. (2002)) stellt einen neuen multivariaten Ansatz vor, der nicht auf absence-Daten angewiesen ist und somit das auf Seite 19 dargestellte Problem umgeht. ENFA Ecological-Niche Factor Analysis berechnet Habitateignungs-Funktionen nur auf der Grundlage von presence-Daten, indem die Verteilung jener Zellen, wo die untersuchte Art beobachtet wurde, mit der Verteilung des gesamten Zellen-Satzes (= globale Verteilung) verglichen wird.

Marginalität, Spezialisierung und ökologische Nische Arten verteilen sich bezüglich einer ökogeographischen Variable (EGV), z.B. Temperatur, nicht zufällig. Eine Spezies wird bevorzugt in jenen Zellen vorkommen, die im optimalen (Temperatur-)Bereich liegen. Dies kann man quantifizieren, indem man die Temperatur-Verteilung jener Zellen, in denen die untersuchte Tierart beobachtet wurde, mit jener aller Zellen vergleicht. Die Verteilungen können sich in Bezug auf ihren Mittelwert und ihre Streuung unterscheiden (siehe Abbildung 5.3).

Eine Tierart kann sich sowohl durch Marginalität (Mittelwert der Spezies unterscheidet sich vom globalen Mittelwert) als auch durch Spezialisierung (Standardabweichung der Spezies ist kleiner als die globale) abheben.

Marginalität (M) wird definiert als absolute Differenz aus globalem Mittelwert (Mittelwert der globalen Verteilung, mG ) und Mittelwert der Spezies (mS ), gebrochen durch 1,96 Standardabweichungen (σG ) der globalen Verteilung.

|mG − mS | M= 1, 96 σG Ein hoher Wert, d.h. nahe 1, deutet darauf hin, daß sich das Habitat der Tierart wesentlich vom Referenzgebiet unterscheidet. Analog dazu wird die Spezialisierung (S) definiert als Quotient aus der Standardabweichung der globalen Verteilung und jener der untersuchten Spezies.

σG S= σS Jeder Wert größer als 1 weist auf eine Spezialisierung der Tierart hin. Diese Gleichungen stellen nur das Prinzip des Ansatzes dar, die eigentlichen Berechnungen Modellansätze 41

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Die Verteilung jener Zellen, in denen die untersuchte Spezies vorkommt (gestrichelte Linie, Spezies-Verteilung), entlang einer ökogeographischen Variable unterscheidet sich von der Verteilung aller Zellen (durchgehende Linie, globale Verteilung) bezüglich des Mittelwertes (mS = mG ), darüber wird die Marginalität definiert. Wenn sie sich zudem in der Standardabweichung unterscheidet (σS = σG ) liegt Spezialisierung vor.

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im Modell werden durch multivariate Erweiterungen (siehe unten) bewerkstelligt.

Es ist zu beachten, daß die ermittelten Werte (M und S) vom globalen Datensatz abhängen. Eine Spezies kann also auf der Ebene eines ganzen Nationalterritoriums extrem marginal und spezialisiert erscheinen, während sie sich auf ein Teilgebiet bezogen anders verhält.

Legt man diese Gleichungen auf einen größeren Satz von Variablen um, gelangt man zu Hutchinson’s Konzept der ökologischen Nische: ein "Hyper-Volumen" im durch die ökologischen Variablen definierten multidimensionalen Raum. Die durch ENFA ermittelte multivariate Nische ist jene Teilmenge der Zellen im EGVRaum, in denen die untersuchte Tierart vorkommen kann.

Die wesentlichen Achsen dieses n-dimensionalen Raumes werden mittels Faktoren-Analyse (→FA) ermittelt. Dies aus zwei Gründen: Erstens sind ökologische Variablen nicht unabhängig voneinander, im Gegenteil sie weisen →Multikollinearität und Redundanz auf. Ein Ziel der FA ist es, aus V korellierten Variablen die selbe Anzahl unkorrelierter Faktoren zu extrahieren. Die nachfolgenden Berechnungen werden – ohne größeren Informationsverlust – auf der Grundlage weniger Faktoren durchgeführt, sozusagen im F-dimensionalen Raum.

Zweitens hängt die Spezialisierung von Interaktionen zwischen den Variablen ab.

Modellansätze 42 Z.B. variiert die von einer Spezies bevorzugte Temperatur mit der herrschenden Feuchtigkeit. Eine Tierart spezialisiert sich also eher auf eine Kombination von Variablen als auf mehrere einzelne – voneinander unabhängige –Variablen. Die FA erlaubt eine Extraktion einer Linearkombination ursprünglicher Variablen, die Marginalität und Spezialisierung der untersuchten Spezies erklären soll.

Faktorenextraktion und -Interpretation Die ökogeographischen Variablen werden zunächst normalisiert (Box-Cox Transformation), weil das Verfahren zur Faktorenextraktion mittels →Eigenanalyse theoretisch Multi-Normalität voraussetzt. FA scheint jedoch recht robust gegenüber Abweichungen zu sein, und so messen Hirzel et al. (2001a) diesem Schritt wenig Bedeutung zu. In einem weiteren Schritt werden die EGV standardisiert (→Standardisieren). Nach Ermitteln der Kovarianz-Matrizen der globalen Verteilung und der "Spezies-Verteilung", einigen Substitutionen, Eigenanalyse und Rücksubstitution gelangt man schließlich





zu den Gleichungen:

V V m2 λi i i=1 i=1 M= und S = 1, 96 V All diese Prozeduren sind in der Software Biomapper (Hirzel et al., 2001a) implementiert. Das Programm steht im Internet zum Download frei1.

mi sind die Koeffizienten des Marginalitätsfaktors. Je höher der Wert eines Koefzienten, desto stärker unterscheidet sich das Habitat einer Spezies vom durchschnittlich verfügbaren Lebensraum. Negative Koeffizienten deuten darauf hin, daß die untersuchte Art unterdurchschnittliche Werte im Verhältnis zum gesamten Untersuchungsgebiet bevorzugt und umgekehrt. Anhand der Gesamt-Marginalität M kann man unterschiedliche Spezies im selben Gebiet direkt vergleichen.

Die weiteren Faktoren sind anders zu interpretieren: Je höher ihr Wert, um so eingeschränkter ist der Lebensraum der Spezies. Hier spielen Vorzeichen keine Rolle. Die Eigenvektoren λi drücken also den Grad der Spezialisierung aus. Anhand der Gesamt-Spezialisierung S kann man unterschiedliche Arten vergleichen, sofern man die Werte auf das selbe Gebiet bezieht.

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der untersuchten Art in Anspruch genommen wird, wird in Klassen unterteilt, und zwar derart, daß der Median exakt zwischen zwei Klassen zu liegen kommt (siehe Abbildung 5.4). Die Eignung jeder Zelle der globalen Verteilung ergibt sich

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Der Eignungsindex jeder Zelle der globalen Verteilung, für den jeweiligen Nischenfaktor, ergibt sich aus ihrer Lage (Pfeil) in der Spezies-Verteilung (Histogramm). Er wird berechnet aus der zweifachen gerasterten Fläche (Summe der Zellen der Spezies-Verteilung, die in den dem Median "abgewandten" Klassen liegen) dividiert durch die gesamte Anzahl der Zellen der Spezies-Verteilung (Fläche des Histogramms).

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aus ihrer Lage (Pfeil) im Verhältnis zur Verteilung der Spezies (Histogramm). Sie wird berechnet aus der verdoppelten gerasterten Fläche (Summe aller Zellen der Spezies-Verteilung die in dieser Klasse und darunter, oder ev. darober, liegen) dividiert durch die gesamte Anzahl der Zellen der Spezies-Verteilung (gesamte Fläche des Histogramms). Dadurch werden die Werte normiert (→Transformation), das heißt sie liegen zwischen 0 und 1. Zellen, die in einer der zwei am Median anliegenden Klassen liegen, haben demnach einen Wert von 1, Zellen die außerhalb der Spezies-Verteilung liegen, den Wert 0.

Der Gesamtindex ergibt sich aus der Kombination der Werte für jeden Faktor.

Marginalität und Spezialisierung werden gleich gewichtet, innerhalb der Spezialisierung werden die Gewichte proportional zu den Eigenwerten der Faktoren aufgeteilt.

Wiederholt man diese Prozedur für jede Zelle, erhält man eine Habitateignungskarte. Um diese (semi-)quantitative Karte in eine presence/absence-Karte umModellansätze 44 zuwandeln, reicht es einen Schwellenwert festzulegen, oberhalb welchem eine Zelle als geeignet erachtet wird. Dieser Schwellenwert wird mit einem unabhängigen Datensatz und einem →ROC plot bestimmt.

Vorbehalte und Einschränkungen Ein Vorbehalt, der wohl auch für andere Ansätze gilt, ist, daß es sich bei ENFA um eine rein beschreibende Methode handelt, es können keine kausalen Zusammenhänge abgeleitet werden.

Eine Einschränkung stellt die Tatsache dar, daß ENFA nur mit linearen Abhängigkeiten umgehen kann. Nichtlineare Interaktionen können – derzeit noch – nicht angepaßt werden, es sei denn durch Transformation oder nichtlineare Kombinationen der ursprünglichen ökogeographischen Variablen.

5.7 FORSPACE Aus dem Wunsch heraus, die Rolle landschaftsformender Prozesse in bewaldeten Gebieten zu analysieren und deren Einfluß auf die räumliche Verteilung von Vegetationstypen sowie auf die Metapopulations-Dynamik von Indikator-Arten abzuschätzen, wurde in den Niederlanden FORSPACE (FORest dynamics in SPAtially Changing Environments) entwickelt (Kramer et al., 2001).

Dieses Modell ist wohl am ehesten in die Klasse Models of nutrient cycling and energy flow einzuordnen (siehe Tabelle 5.1 auf Seite 27).

Dabei handelt es sich um ein prozeßbasiertes (→process) Modell mit explizitem räumlichen Bezug (→spatial explicit), und sozusagen nur implizit um ein Habitat-Modell. FORSPACE beschreibt die grundlegenden Prozesse, welche Ausbreitung, Keimung, Etablierung, Wachstum und Mortalität von Pflanzen (Gräser, Sträucher und Bäume) einerseits und Fertilität, Mortalität und Dynamik des Körpergewichts – in Abhängigkeit von Verbrauch und Aufwand – von Pflanzenfressern andererseits bestimmen.

Die untersuchten landschaftsformenden Prozesse sind der Weideeinfluß von großen Pflanzenfressern (Rinder, Pferde, Hirsch, Reh und Wildschwein) sowie die Auswirkung von (Wald-)Bränden. Das Modell beschränkt sich (derzeit noch) auf die vorherrschenden Pflanzenarten der nährstoffarmen sandigen Böden in den Niederlanden (Kiefer, Birke, Eiche und Buche sowie verschiedene Kräuter und Gräser).

Ziel von FORSPACE ist es, anhand von realistischen – d.h. (im Feld) meßbaModellansätze 45 ren – Parametern besagte Prozesse möglichst realistisch und prägnant nachzubilden. Die Initialisierung des Modells erfordert keine detailierte Feld-Erhebung.

Dazu benötigte Werte werden bestehenden Tabellenwerken und Datenbanken entnommen.

FORSPACE kann auf verschiedene Fragestellungen angewandt werden, z.B.:

- Wie entwickelt sich die Artenvielfalt unter dem Einfluß interagierender landschaftsformender Prozesse?

- Welches Ausmaß bzw. welche Häufigkeit müssen landschaftsformende Prozesse annehmen damit die Heterogenität maximiert wird?

- Wie groß muß ein Schutzgebiet sein, damit es eine funktionsfähige Metapopulation einer Zielart beherbergen kann?

Dieses Modell eignet sich also für das Durchspielen verschiedener Szenarien und als Hilfsmittel bei der Entscheidungsfindung.

FORSPACE arbeitet mit einer räumlichen "Auflösung" von 20x20 m und mit Zeitintervallen von einem Monat. Es werden kontinuierliche und diskrete Prozesse sowohl für Tier- (Gewichtsänderung, Laktation,... ⇔ Geburt, Tod,...) als auch für Pflanzenarten (Höhenwachstum, Änderung der Biomasse,... ⇔ Aufgehen der Samen, Sterben alter Kohorten) modelliert.

Das Modell ist sehr detailliert, basiert aber auf einfachen, leicht nachvollziehbaren Gleichungen. So wird zum Beispiel der monatliche Energiebedarf (Rqrb,Ad ) der Population (ausgedrückt in MJ) als Summe der für Trächtigkeit (Prgb ), Laktation (Lctb ) und Erhaltung (MntPerGroupb,Ad ) erforderlichen Energie berechnet.

Rqrb,Ad = Prgb + Lctb + MntPerGroupb,Ad

Der Energiebedarf für die Trächtigkeit (Prgb ) wiederum ergibt sich aus dem Anteil der trächtigen (FPrgb ) an der Reproduktion beteiligten Tiere (NRprb,Ad ), den monatlichen "Kosten" der Trächtigkeit (CPrgb ) und dem (metabolischen) Körpergewicht des Tieres (WghInd0,71 ).

b,Ad

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den2 nachgebildet wird. Ob eine Fläche von einem Pflanzenfresser aufgesucht wird, hängt von ihrer "Qualität" ab. Diese wiederum hängt ausschließlich von der Verdaulichkeit (Werte werden für die jeweilige Tierart einer Tabelle entnommen) der darauf wachsenden Pflanzen ab, nicht von der Menge an verdaulichem Pflanzenmaterial. Erst wenn auf der höchstwertigen Fläche sämtliche verfügbare "Stoffwechsel-Energie" aufgebraucht ist, suchen die Tiere die nächste auf.

FORSPACE berücksichtigt sogar Viehtritt als Mortalitätsfaktor bei Pflanzen. Allerdings wird dessen Wirkung – für alle Tierart gleich – allein über die aufgenommene Biomasse bestimmt, was gegenüber den Wildarten nicht unbedingt plausibel ist (Verhältnis Körpergewicht zu Aufstandsfläche nicht bei allen gleich).

Räumliche Analyse Diese wird im wesentlichen mittels dreier Komponenten realisiert: einem Datenbank(-Management-)-System, einem (rasterbasierten) GIS-Viewer und einer eigens programmierten Benutzer-Schnittstelle. Diese ist sowohl für die Bedienung als auch für die Berechnung und den Datenaustausch zwischen Datenbank und GIS-Viewer zuständig.

Die räumliche Analyse kann um benutzerdefinierte Prozeduren erweitert werden.

Diese beruhen auf Datenbank-Abfragen, Tabellenkalkulation und (script-basierten) Modulen.

Eine typische Fragestellung bei der räumlichen Analyse wäre z.B.: Wieviel geeignetes Habitat steht über welchen Zeitraum, innerhalb eines bestimmten Radius, vorgegeben durch die spezifischen Eigenschaften der Flächeneinheiten, zur Verfügung?



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