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«Diplomarbeit eingereicht von Massimo BASSI erstellt und betreut am Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft Vorstand: o. Univ. Prof. Dr. Hartmut ...»

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Quinlan, J.R., (1998): C5/See5 Software. http://www.rulequest.com/. Eine auf 400 Einträge pro Datensatz beschränkte Demoversion von C5 steht unter http://www.rulequest.com/download.html für verschiedene UNIX-Varianten zum Download sowie als See5 für Windows-Betriebssysteme.

Modellansätze 54 lidierung (→resampling-Methoden) und Variablenselektion ist ebenfalls angekündigt.

5.12 GAP GAP (Gap Analysis Program) ist ein vom USGS National Biological Service koordiniertes Projekt. Es handelt sich dabei um ein Instrument zur Inventarisierung von Habitat-Typen und Wildtierarten. Es bedient sich eines GIS, um Gebiete zu identifizieren, die für die Erhaltung der Biodiversität vorrangig sind (Van Horne, 2002).

Eine Gap Analyse entsteht in 5 definierten Schritten, beschrieben in A handbook for gap analysis (USGS Gap Analysis Program, 1998). Im wesentlichen werden Vegetationsdecke, Arten-Verbreitung und administrative Grenzen kartiert, verschnitten und statistisch ausgewertet.

Endprodukt ist eine thematische, digitale Karte (im Maßstab 1:100.000) der aktuellen Habitat-Typen und der Verbreitung jeder Wirbeltierart. Diese sollen einen Überblick über den Status Quo gewähren, Tierarten und Vegetations-Gesellschaften identifizieren, die nicht angemessen repräsentiert sind (eben die Namen gebenden gaps) und als Grundlage für Entscheidungen in Fragen der Landschaftsnutzung dienen. Damit soll der Schwerpunkt in der Planung von der Reaktion auf die Initiative verlegt werden. Hauptziel ist es, "weitere Arten vor der Aufnahme in die Liste der als bedroht oder gefährdet eingestuften Spezies zu bewahren" (Scott, 2000).

GAP versteht sich als erweiterter "Grob-Filter"-Ansatz (coarse filter approach) zur Erhaltung der Biodiversität: Die Vegetationstypen dienen als Filter für die Planung der Landschaftsnutzung.

Werte wie Habitat-Qualität und Abundanz einer Art finden nicht Eingang bzw.

sie sind für die meisten Spezies/Pflanzengesellschaften unbekannt. Somit kann GAP keine Vorhersagen über die Existenzfähigkeit einer Population treffen. Bedarfsweise wäre zu diesem Zweck eine PVA (siehe 5.15) angebracht.

Zudem unterscheidet sich der räumliche Maßstab, in dem Organismen ihre Umwelt nutzen, abhängig von Körpergröße, Freß-Verhalten, Mobilität u.a.m. erheblich. Endemische Populationen oder weit verbreitete Arten können ev. durch den "Rost" fallen. Aufgrund der grobkörnigen Auflösung ist GAP also kein "Allheilmittel" für die Erhaltung der Biodiversität, einzelne Arten bedürfen eines individuellen Modellansätze 55

Schutzes (Crist, 2000).

5.13 RSF Resource Selection Functions sind ein Nebenprodukt von Modellen zur Nachbildung der natürlichen Selektion. Sie beschreiben die Habitat-Nutzung durch (Wild-)Tiere.

"Ökologie ist das wissenschaftliche Studium der Verteilung und Abundanz von Organismen. Wenn die Verteilung der für eine Tierart relevanten Ressourcen, bekannt ist, kann die Verteilung bzw. Abundanz dieser Tierart durch RSF beschrieben werden. Damit kann jede Funktion die proportional zur Wahrscheinlichkeit der Inanspruchnahme einer Ressource-Einheit ist, als RSF bezeichnet werden" (Boyce und McDonald, 1999).

RSF bedienen sich unter anderem log-linearer und logistischer Regressionsmethoden, also GLMs (Guisan et al., 2002).

Eine einfache RFS könnte lauten (Boyce und McDonald, 1999):

oi ai wi = mit πi = a+ πi a+ steht für die Gesamtheit der verfügbaren Ressource-Einheiten, ai für jene der Kategorie i. oi ist der Anteil beanspruchter Ressource-Einheiten in der Kategorie i. wi – auch als selection ratio bezeichnet – steht also für den beanspruchten Anteil von Ressource-Einheiten einer Kategorie i an den insgesamt verfügbaren.

Man kann diesen Ansatz weiterentwickeln, z.B. zum Modellieren der Nutzung von Habitat-Typen im Verhältnis zur deren Verfügbarkeit. Etwa indem man die RSF

durch ein log-lineares Modell beschreibt:

–  –  –

wobei die xi für die unabhängigen Habitat-Variablen stehen und die βi als "Selektions-Koeffizienten" bezeichnet werden. Ein derartiges Modell wird durch ein GLM angepaßt.

–  –  –

gebildet. Das Verhalten einer gesamten Population wird durch das Zusammenspiel dieser Individuen bzw. deren Interaktion mit der Umwelt abgebildet. Derartige Modelle berücksichtigen – im Gegensatz zu den meisten oben angeführten – kausale Zusammenhänge (→process), sind hoch spezifisch und sehr komplex.

Z.B. beeinflussen Verfügbarkeit von Futter und Wahrscheinlichkeit von einem Beutegreifer geschlagen zu werden (Eigenschaften der patches bzw. Individuen anderer Spezies) die Wahl zwischen Habitattypen (Nahrung ⇔ Deckung). Die Entscheidung wird in Abhängigkeit vom physiologischen Status (ausgedrückt als Wahrscheinlichkeit, einen bestimmten Schwellenwert an Körperfett erhalten zu können) des Individuums getroffen (Van Horne, 2002).

Aufgrund ihrer Komplexität sind IBMs schwer zu entwickeln, schwer zu kommunizieren und schwer zu verstehen (Grimm et al., 1999).

5.15 Populations Modelle Modelle zur Populations-Dynamik, population viability models (Morrison et al., 1998, S. 50ff) sowie life-table approaches (Van Horne, 2002) werden im Zusammenhang mit Habitatmodellen oft erwähnt und verwendet, um das Aussterberisiko einer Population zu bewerten. Dabei wird z.B. die Auswirkung der Fragmentierung eines Lebensraums auf Dynamik, Überlebensfähigkeit und Migrationsverhalten einer (Meta-)Population untersucht. Realistischerweise sollten darin auch Faktoren wie dichteabhängige demographische Mechanismen, Konkurrenten und Räuber mit berücksichtigt werden.





Modellanwendungen 57

6. Modellanwendungen

6.1 HSI In den bayerischen Alpen wurde ein Habitatmodell zur Bewertung von Auerwildlebensräumen entwickelt (Storch, 2002). Als HSI-Modell beruht es auf einer Kombination von Forschungsdaten und Expertenurteil. Der Datensatz für die Habitatvariablen wurde aus einer früheren telemetrischen Studie abgeleitet, aus der folgende Faktoren als signifikant hervorgegangen waren: relative Höhe über Talboden bzw. Grenze landwirtschaftlich genutzte Fläche - Wald (ele), Hangneigung (slo), Sukzessionstadium/Betriebsklasse (suc), Kronenschluß (can), Lücken im Kronendach (yes/no), Bestandestyp (typ), Bäume die als Winternahrung dienen (yes/no), Bodendeckung Verjüngung (reg), Bodendeckung Heidelbeere (bil) und Höhe der Bodenvegetation (veg). Da das Modell auf den ganzen bayerischen Alpenraum anwendbar sein sollte, wurden auch Variablen aufgenommen, die im eigentlichen Untersuchungsgebiet nicht relevant waren.

Ins Modell flossen 8 Variablen ein.

Für jede Modellvariable wurde eine Eignungsindex-Funktion (SI function, bzw.

–  –  –

den angenommenen Zusammenhang (siehe Abb. 6.1) zwischen der Variable und der Nutzung durch das Auerhuhn beschreibt. Bei Variablen, welche die Habitateignung verringern, wurde der Mindestwert auf 0 gesetzt (um zu verhindern, daß der Gesamtindex nicht 0 wird). Die SIs wurden anschließend zu einfachen Gleichungen zusammengefaßt, um den Gesamtwert der Habitateignung HSI zu berechnen.

Die mathematische Verknüpfung der SI-Werte wurde ihrer angenommenen Rolle für die Habitateignung entsprechend gewählt: Multiplikation bei großem Einfluß (limitierende Wirkung durch kleine Werte), arithmetisches Mittel bei kompensatorischer Wirkung und geometrisches Mittel bei teilweise kompensatorischer Wirkung (kleine SIs fallen stärker ins Gewicht).

Aufgrund der jahreszeitlich unterschiedlichen Habitatansprüche des Auerhuhns wurden für Winter (Schneelage) und Sommer (schneefreie Zeit) getrennte Eignungsindizes berechnet und abschließend in einem Index für die ganzjährige Habitateignung zusammengefaßt.

In den Index für die Wintereignung flossen die Variablen Sukzessionsstadium, Kronenschluß, Bestandestyp, Hangneigung und Seehöhe ein (HSIwi = (SIsuc x SIcan ) x SItyp x SIslo ) x SIele ).

Der Index für die Sommereignung schloß die Variablen Sukzessionsstadium, Kronenschluß, Bodendeckung Heidelbeere, Bodendeckung Verjüngung, Höhe der Bodenvegetation, Hangneigung und Seehöhe ein (HSIsu = 0.25 x {(SIsuc x SIcan ) + (2 SIbil x SIreg ) + SIveg } x SIslo x SIele ).

Der Index für die ganzjährige Habitateignung wurde als geometrisches Mittel aus √ den beiden saisonalen Indizes gebildet (HSIyear = 2 HSIwi x HSIsu ).

Das fertige Modell wurde anhand zweier Datensätze "verifiziert": jenem der zur Anpassung des Modells verwendet worden war (telemetrische Ortungen) und einem zweiten unabhängigen (indirekte Nachweise, nur Sommer). Für beide Datensätze wurden die 403 bzw. 169 Bestände in 5 HSI-Klassen (sehr gut, gut, mittel, mäßig, schlecht) eingeteilt. Aus den (telemetrischen und indirekten) Beobachtungen wurden Indizes für die Habitatnutzung durch das Auerwild abgeleitet. Schließlich wurde eine einfache →Spearmansche Rangkorrelation zwischen den Mittelwerten der HSI-Klassen und der Habitatnutzung berechnet.

Die Mittelwerte aller 5 HSI-Klassen wiesen einen signifikanten Zusammenhang mit den Indizes für Habitatnutzung auf. Je höher der HSI-Wert, desto stärker war die Nutzung durch das Auerwild.

Modellanwendungen 59

6.2 GLM Zimmermann und Breitenmoser (2002) haben Habitatvariablen und deren Bedeutung für die Wiederbesiedlung des Schweizer Jura durch den Luchs untersucht, um den verfügbaren Lebensraum abschätzen zu können. Das Modell wurde mit Daten aus dem südlichen Jura entwickelt (ständig vom Luchs besetzt) und anschließend auf den gesamten Gebirgszug übertragen (die nördliche Hälfte wird nicht ständig besiedelt).

Es wurden circa 6.300 telemetrische Ortungen von 11 adulten, territorialen Luchsen verwendet, unter der Annahme, daß diese Tiere das beste Habitat besetzen.

Das gesamte Untersuchungsgebiet erstreckte sich über 680km2, als Stichprobeneinheit wurden Flächen von 1x1km2 Ausdehnung festgelegt. Für das Modell wurde die Stichprobe auf jene Flächeneinheiten beschränkt, die innerhalb des MCP (minimum convex polygon) zu liegen kamen. Dabei blieben 1.085 Quadrate übrig.

Aus diesen wurden 400 zufällig so ausgewählt, daß ein Mindestabstand gewährleistet war, um die räumliche →Autokorrelation zu reduzieren. Mit diesem Satz wurde das Modell entwickelt, die übrigen 685 Quadrate wurden zur Evaluierung des Modells herangezogen.

Response-Variable war das Vorkommen/Nichtvorkommen (presence/absence) von Luchs. Der Datensatz wurde nochmals aufbereitet, sodaß 3 neue entstanden: (1) Luchs (beide Geschlechter), (2) (nur) Weibchen und (3) (nur) Männchen.

Entscheidungsgrundlage bei der Auswahl der Prädiktoren war einerseits die Erfahrung der Autoren, was die ökologischen Ansprüche des Luches anbelangt und andererseits die Verfügbarkeit der Daten in digitaler Form. So gingen 18 Variablen ins Modell ein: bewaldete Fläche (ha/km2 ), andere bestockte Flächen (ha/km2 ), Obst- und Weingüter (ha/km2 ), Seehöhe (m), Neigung (◦ ), Straßen und Eisenbahnen (ha/km2 ),....

Die Prädiktoren wurden nicht orthogonalisiert, um die spätere ökologische Interpretation des Modells zu erleichtern. Ins endgültige Modell wurden nur jene Variablen aufgenommen, die signifikant zur Varianzreduktion beitragen konnten.

Weiters wurden Variablen ausgeschlossen, die weniger als 1% der Streuung erklärten, um nicht Prädiktoren mit geringer bzw. keiner biologischer Bedeutung zu erhalten.

Modellanwendungen 60

–  –  –

Ins Modell für den Datensatz "Luchs" fanden 3 Prädiktoren Eingang: Seehöhe, Neigung und Waldanteil (siehe Tab. 6.1). Das selbe gilt für den Datensatz "Weibchen", wenn auch mit leicht unterschiedlichem Erklärungswert. Beim Modell für den Datensatz "Männchen" wurde eine weitere Variable aufgenommen, nämlich die Straßendichte.

Die Karte für die potentielle Verteilung der Männchen weist die kleinste Fläche auf. Weibchen und beide Geschlechter miteinander haben eine größere potentielle Verbreitung.

Neigung und Seehöhe sind die Prädiktoren mit dem höchsten Erklärungswert.

Das ist nicht sehr typisch für den Luchs, der durchaus in tiefgelegenen Wäldern lebt. Aber im Untersuchungsgebiet war Wald, als Ergebnis anthropogener Eingriffe, an hochgelegene Hanglagen gebunden. Dieses Faktum unterstreicht den lokalen Charakter des Modells und demonstriert, daß Variablen nicht notwendigerweise eine biologische Bedeutung für die untersuchte Tierart haben müssen.

Zum Evaluieren des Modells wurde ein →ROC-plot durchgeführt. Die dadurch erhaltenen AUC-Werte bestätigen die Gültigkeit des Modells.

Außerdem wurde –sozusagen als zusätzliche Evaluierung - das Überleben junger Luchse (Daten aus telemetrischen Ortungen 7 anderer, nicht territorialer Tiere) in Abhängigkeit von deren Habitatwahl untersucht. Jene subadulten Tiere die über – die vom Modell ausgewiesenen – Korridore in geeignetes Habitat auswanderten, überlebten. Einige beerbten ihre Mutter, und konnten so im Inneren des Untersuchungsgebietes ihr Leben fristen. Tiere die kein Territorium besetzen konnten oder sich in suboptimalem Lebensraum aufhielten, gingen ein.

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Einfließende Variablen waren demnach Seehöhe, Lage im Koordinatensystem, Sümpfe und Kiefer. Nach dem Anpassen des autologistischen Modells, leisteten die Prädiktoren northing, easting und mires keinen signifikanten Beitrag zur Erklärung der Vorkommenswahrscheinlichkeit mehr. Diese Variablen haben also ins ursprüngliche logistische Modell als Stellvertreter für die räumliche Autokorrelation der presence/absence-Daten Eingang gefunden (schrittweise vorwärts Verfahren).

Interessant ist, daß das neu angepaßte autologistische Modell besser in der Vorhersage der Verteilung (clustering) der Hirsche war, das ursprüngliche logistische Modell die Anzahl der besetzten Zellen aber besser vorhersagen konnte.

Dies läßt sich damit erklären, daß die Schätzung der logistischen Regression die durchschnittliche Reaktion auf die Habitatbedingungen über die ganze Region wiedergibt, während der autologistische Ansatz lokale Variationen berücksichtigt, die sich aus den jeweiligen Nachbarzellen ableiten.



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